As medidas cranianas realizadas encontram-se nas tabelas 1-10.

O estudo dessas medidas mostra dois padrões distintos:
1- medidas relacionadas à dentição.
2- medidas relacionadas ao crescimento do crânio.

Durante o crescimento do crânio cada região apresenta uma taxa de crescimento característica. Algumas regiões crescem durante toda a vida do animal enquanto outras parecem estacionadas. Em M. domestica o tamanho da amostra foi suficientemente grande para permitir uma boa aproximação dessas porcentagens de crescimento, entre a idade adulta inicial e a avançada.

Nas outras espécies examinadas essas taxas de crescimento parecem seguir os mesmos passos. As amostras das outras espécies não nos permitem uma boa avaliação dessas taxas, mas resta-nos a possibilidade da extrapolação. Provavelmente o que acontece em M. domestica deve acontecer nas demais ou nos ajudará a compreende-las.

Relação das medidas realizadas:

Largura zigomática 13 [LZ];
Largura entre os processos parocipitais 16 [LPP];
Largura M3-M3 externa 11 [M3-M3];
Largura posterior do focinho 10 [LPF];
Largura da caixa craniana 14 [LCC];
Largura entre os processos timpânicos 15 [LPT];
Largura P2-P2 externa 9 [P2-P2];
Largura entre os caninos superiores externa 8 [C-C];
Maior largura dos dois nasais juntos 12 [LN].

Comprimento do crânio (côndilo-basal) 1 [CC];

Comprimento palatal 2 (distância entre a parte anterior da pré-maxila e a parte posterior do palatino) [CP];
Comprimento da fossa órbito-temporal 3 (medido inferiormente, da parte posterior do maxilar até a borda do alisfenóide [CFOT];
Comprimento I1-M4 4 (distância entre a borda bucal do incisivo 1 até a borda distal do molar 4 superior) [I1-M4];
Comprimento dos nasais 5 (maior comprimento dos nasais) [CN];
Comprimento da mandíbula 6 (distância entre a borda bucal do incisivo 1 até a borda posterior do côndilo mandibular) [CM];
Comprimento i1-m4 7 (distância entre a borda bucal do incisivo 1 até a borda distal do molar 4 inferiores) [i1-m4];
Comprimento M1-M3 20 (distância entre a borda mesial do cíngulo bucal do molar superior 1 até a borda distal do cíngulo bucal do molar superior 3) [M1-M3];
Comprimento M1-M4 21 (distância entre a borda mesial do cíngulo bucal do molar superior até a borda distal do cíngulo bucal do molar superior 4) [M1-M4];
Comprimento m1-m4 22 (distância entre a borda mesial do cíngulo lingual do molar inferior 1 até a borda distal do cíngulo lingual do molar inferior 4) [m1-m4];

Altura da caixa craniana 17 (medida da parte superior e mais posterior da crista sagital até o centro do basocipital posterior) [ACC];

Altura do processo coronóide 18 (distância entre a extremidade dorsal do processo coronóide até a borda ventral da fossa do masseter) [APC];

Constrição pós-orbital 19 (distância entre as bordas laterais internas da constrição) [CPO]

- O ESTUDO DOS DENTES

O tamanho dos dentes não está relacionado com a idade. Varia de indivíduo para indivíduo, ou seja, um animal jovem pode apresentar o comprimento da série molar M1-M4 maior que um velho e vice-versa. Por isso essas medidas são úteis na identificação de espécies.

Os dentes são formados na fase jovem em duas etapas. Primeira e segunda dentições. Na primeira o terceiro pré-molar é molariforme sendo substituido na segunda por um pré-molar semelhate aos demais.

Na primeira dentição os molares posteriores M4 e m4 são os últimos dentes a se posicionarem.

Os caninos representam uma exceção a essa regra. Possuem crescimento contínuo com um aumento no comprimento mesio-distal e na altura, criando um afastamento entre I5 e P1 e entre p1 e i4.

- Comprimentos M1-M3; M1-M4; m1-m4

- Caninos - crescimento contínuo, medidas I1-M4 ; C-C

- Pré-molares: larguras - P2dir e esq

- Molares variáveis: larguras - M4dir e esq

- A CONSTRIÇÃO PÓS-ORBITAL

Essa medida se fixa muito cedo. Possui um comportamento diferente das outras medidas de crescimento, não cresce nos adultos. Podemos considerá-la como uma medida comparável aos dentes, que são formados e param de crescer. Mesmo assim o canino apresenta um crescimento contínuo, ainda que lento.

- O CRESCIMENTO DO CRÂNIO

Áreas de crescimento

Existem diferentes taxas de crescimento em cada região do crânio. Essas taxas de crescimento aumentam a partir da constrição pós-orbital. A caixa craniana cresce numa taxa inferior ao focinho, a partir da constrição. O crescimento do crânio é semelhante ao observado em outros mamíferos, porém devemos observar que este ocorre por toda vida do animal de modo semelhante ao dos répteis. Isso resulta numa grande variação na forma geral do crânio, se compararmos adultos jovens com adultos velhos.

1 - Caixa craniana

A caixa craniana foi estudada e teve seu crescimento relativo avaliado pelas seguintes medidas:

Altura, largura, processos timpânicos, processos parocipitais.
A largura cresce mais que altura, portanto a caixa craniana fica cada vez mais achatada.
A LCC cresce mais que LPT, portanto a caixa craniana cresce mais dorsalmente do que ventralmente.

2 - Focinho
O focinho foi estudado e teve seu crescimento relativo avaliado pelas seguintes medidas:

Comprimentos: nasais; palato; I1-M4; i1-m4
Larguras: C-C ; P2-P2; post. Focinho; M3-M3; nasais

3 - Ramo ascendente da Mandíbula e Arco zigomático
Igualmente foram estudados e tiveram os crescimentos relativos avaliados pelas seguintes medidas:

altura do processo coronóide + fossa órbito-temporal
ramo horizontal; Larg. zigomática
crista sagital

Larguras do crânio

Neste gráfico estão as principais larguras cranianas: a que cresce mais e que mantém a inclinação de crescimento é a largura zigomática. Seguida pelo aumento da fossa órbito-temporal e dos processos parocipitais. A caixa craniana cresce pouco em altura principalmente pelo acréscimo de uma crista sagital nos indivíduos mais velhos. Todo o crescimento craniano está associado à mandíbula e aos dentes.-

LZ cresce mais que qualquer outra largura. Sua expansão lateral é maior que o dobro da LPP [segunda largura em crescimento].
- LPP cresce mais que a LCC, nos jovens é menor e nos adultos é maior que LCC. A caixa craniana é arredondada e mais lisa nos jovens. Nos adultos os processos crescem mais que a caixa craniana.
- LPF cresce como a LPP.
- C crece menos que LCC, no entanto cresce mais que M3-M3 e P3-P3. Por sua vez P3- P3 cresce pouco mais que M3-M3. O focinho se expande mais na parte anterior.
- M3-M3; P2-P2; LN; LPP têm crescimentos semelhantes, aproximadamente metade de LPP.

Comprimentos do crânio

No topo, temos o comprimento do crânio como referencial de crescimento. O maior crescimento é o da mandíbula que cresce principalmente na largura do ramo ascendente. Esse alargamento é devido ao crescimento dos músculos ligados à mandíbula, pois esse crescimento é acompanhado de maneira mais atenuada pelo aumento do comprimento da fossa órbito-temporal e dos processos parocipitais. A largura zigomática cresce mais que todas as outras acompanhando o comprimento do crânio.

- O comprimento do crânio é a medida que mais cresce, pois incorpora todos os outros comprimentos, e o comprimento da mandíbula é a segunda medida em crescimento, crescendo conjuntamente com os dois terços anteriores do crânio.

- [I1-M4] nos jovens é menor que [i1-m4], no entanto essa relação se inverte ao longo do crescimento. Essa inversão se deve ao crescimento do canino superior, que aumenta mais na dimenção mesio-distal, e no aumento do diástema I4_C. O canino superior não interfere na mandíbula porque cresce por fora (posição bucal), enquanto o canino inferior cresce por dentro do superior e se encaixa no diástema I4_C.

O dente canino possui uma forma cônica, achatada lateralmente, e a sua base se expande devido ao contínuo crescimento. Gerando com isso o alongamento do focinho.

- [CP] e [CN] têm crescimentos aproximadamente iguais.

- A largura do processo coronóide relaciona-se ao [CFOT], no entanto a [APC] é maior que [CFOT] nos jovens, mas essa relação se inverte nos adultos. O crescimento do CFOT é menor que APC nos jovens, mas é maior nos adultos.

O comprimento da fossa órbito-temporal está relacionado ao crescimento em largura e altura do processo coronóide da mandíbula, refletido pelo crescimento desta e pela altura desse processo. A medida que o animal cresce, o volume do músculo temporal, que está ligado ao processo coronóide, aumenta. Esse aumento em volume é acompanhado pela expansão da fossa órbito-temporal. Os arcos zigomáticos também expandem-se lateralmente, contribuindo para o alargamento desse espaço, no entanto com uma taxa de crescimento menor, o que mantém a forma oval. A expansão lateral dos arcos zigomáticos, faz com que o contorno em vista dorsal dos crânios dos adultos mais jovens, seja sempre mais alongado que nos adultos velhos (fig 20E).

Os processos parocipitais estão logo atrás da parte posterior do arco zigomático. Esses processos acompanham o crescimento do músculo temporal, pois servem de implantação a uma das extremidades desse músculo.

O palato cresce mais no início da vida adulta, porém se comparamos os comprimentos das séries I1-M4 com os comprimentos palatais, observaremos que este continua crescendo. Nesse crescimento o palato projeta-se para trás, originando uma borda posterior ampla.

Informações como estas são muito importantes para a classificação e a identificação dos didelfídeos, pois a grande variação apresentada na forma dos crânios já levou a criação de diferentes espécies com base em diferentes fases de crescimento. Por exemplo as espécies M sorex e M. fosteri, ambas baseadas em adultos jovens de M. dimidiata; M. henseli baseada em adultos jovens de M. brevicaudis. Na descrição de M. sorex o autor cita diferenças como "crânio alongado", característica que geralmente diferencia adultos jovens e adultos velhos (fig. 20 E).

Medidas que não variam com o crescimento

Medidas selecionadas a partir de um teste inicial no qual foram determinados os coeficientes de variação proporcional: constrição pós-orbital; comprimentos: M1-M3, M1-M4, m1-m4; larguras: M4 esquerdo, M4 direito, P2 esquerdo e P2 direito.

Com exceção da constrição pós-orbital todas as outra são medidas relacionadas à dentição. A constrição pós-orbital é a única medida não dentária que não sofre modificação durante a idade adulta, animais jovens podem possuir essa dimensão com tamanho superior a adultos e vice-versa.

Através dessas medidas podemos facilmente comparar populações de uma mesma espécie ou espécies diferentes.

A tabela acima apresenta médias, desvios padrões e variâncias, de amostras de diferentes localidades do nordeste brasileiro. Foram selecionadas amostras de quatro estados, Ceará, Paraíba, Bahia e Pernambuco. No último, quatro pontos foram amostrados, Bodocó e Exú (região próxima do Ceará, mais seca); Triunfo e Floresta (mais próximas ao litoral, ainda em região seca, próxima a Princesa Isabel, PB); Garanhuns e Bom Conselho, Caruaru e Pesqueiro (região do Agreste mais úmida). As localidades do Ceará foram tratadas como um bloco e comparadas as amostras de Bodocó e Exú, PE. Esses dois pontos estão separados pela chapada do Araripe. A única localidade da Paraíba, Princesa Isabel está separada de Triunfo e Floresta pelas serras do Catolé, Pintada, da Baixa e Vermelha. As amostras da Bahia são provenientes da margem direita do rio São Francisco. Temos portanto três tipos de fatores atuando como possíveis barreiras para o fluxo gênico dessas amostras.

Os resultados obtidos mostraram que aparentemente o rio e o gradiente de umidade leste-oeste em Pernambuco interferem mais nas amostras que o relevo. Em Pernambuco as amostras da região do Agreste apresentam maior tamanho não só com base nessas medidas, mas também naquelas relacionadas ao tamanho do crânio. As maiores dimensões obtidas são todas da região do Agreste. As amostras de Bodocó e Exú assemelham-se as de Ceará e apresentam dimensões menores.

O teste ANOVA modelo II (análise de variância) para comparação de médias das seis populações para cada variável e a análise de comparação múltipla (testes Newm-Keuls e Turkey) comparam pares de médias nas diferentes populações para um determinado caráter e detectam as médias que são significativamente diferentes nos pares de populações, evidenciando padrões de diferenciação ou de semelhança entre as populações.

O teste de Newman-Keuls é mais discriminativo que o Turkey. Segundo Zar (1984:191) não há concordância entre estatísticas sobre qual desses teste descreve melhor essas relações.

A análise comparativa das médias demonstrou que as amostras de M. domestica do Nordeste pertencem a uma única população estatística, com gradientes geográficos.

O teste de análise de variância para LM4 foi o único a aceitar a hipótese HO de igualdade dos valores das médias para as diferentes populações (P=33,12%).

Em Ml-M4, apesar de na análise de variância HO ter sido rejeitada, os testes de comparação múltipla não foram capazes de discriminar diferenças entre os pares de médias.

Nas quatro variáveis restantes foi possível a determinação dos pares de médias que diferem entre as populações analisadas.

A variável comprimento M1-M3 igualmente não mostrou diferenças significativas, mas apenas um gradiente de tamanho que diminui do norte para o sul e do leste para o oeste.

A variável comprimento M1-M4, deveria estar diretamente relacionada a anterior. No entanto a grande variabilidade de M4 obstrui qualquer tipo de diferenciação. Observe que LM4 também obstruiu qualquer diferenciação. Isso mostra que a medida M1-M3 é preferencial para ser utilizada na diferenciação. Sem dúvida é a melhor medida para testar diferenças entre espécies ou para identificação.

Os Testes Student-Newman-Keuls e Turkey para a variável constrição pós-orbital mostraram uma semelhança entre as amostras PE3-PE2-PB-BA e entre PB-BA-PE1-CE, no entanto as amostras PB e BA poderiam pertencer a qualquer um dos grupos estabelecendo uma ponte entre eles. Observa-se um gradiente de tamanho que diminui do leste para o oeste e do sul para o norte.

A variável comprimento m1-m4 no teste Student-Newman-Keuls mostrou uma separação entre as amostras Agreste de Pernambuco (PE3) e as demais. Enquanto o teste Turkey separou as amostras PE3 e PB, e PB, PE2, PE1, CE e BA, com PB estando incluída nos dois grupos, funciona como elo de ligação. Podemos interpretar essas diferenças como uma tendência particular na amostra PE3.

O gradiente norte-sul, leste-oeste aparece, mas de uma maneira diferente. Neste caso, parece existir um gradiente dentro de Pernambuco, separado do gradiente Paraíba-Ceará. Poderíamos pensar numa possível interferência do relevo na manifestação desse caráter, com uma interferência do grau de umidade nas populações do leste.

A variável largura de P2 apresentou no teste Student-Newman-Keuls um resultado semelhante ao do comprimento m1- m4, ou seria uma separação da amostra do Agreste de Pernambuco (PE3).

No mapa da fig 18, nota-se que as localidades de onde provêm as amostras PE1 e CE estão localizadas em diferentes bacias hidrográficas e as das amostras PE1 e PE2 estão localizadas no sertão de Pernambuco, enquanto a de PE3 são proveniente da região do Agreste. Finalmente a localidade da amostra BA está separada das demais pelo rio São Francisco (mapa das localidades amostradas fig.18).

Os resultados apresentados acima sugerem que o rio São Francisco e o gradiente de umidade Leste-Oeste observado em Pernambuco interferem mais nas características das amostras do que o relevo.

Em Pernambuco, as amostras da região do Agreste diferem daquelas do sertão por apresentarem médias maiores na maioria das seis variáveis analisadas acima. As tabelas 2-7, mostram que os animais desta localidade são em geral os maiores. As maiores dimensões obtidas são todas da região do Agreste. As amostras de Bodocó e Exú assemelham-se as do Ceará, apresentando dimensões menores.

Medidas cranianas das espécies

As medidas cranianas das outras espécies de Monodelphis não foram analisadas estatisticamente, devido ao baixo número de amostras por espécie na maioria dos casos. No entanto as tabelas 1-10 permitem comparações que podem auxiliar na identificação de exemplares. As tabelas 2-10 fornecem as medidas dos exemplares examinados, a tabela 1 e a tabela de médias em M. domestica (acima) fornecem dados que permitem a visualização das principais diferenças de tamanho existentes entre as diferentes espécies.

Nas tabelas de médias aparecem apenas medidas que não variam com a idade, sendo por isso muito úteis na identificação de exemplares.

Numa leitura rápida das medidas da tabela 1, observa-se que existe um gradiente de tamanho entre as espécies de gênero.

As medidas cranianas mostram que M. domestica, M. glirina, M. brevicaudata e M. amazonica, apresentam tamanhos maiores que as demais espécies. A seguir destacam-se M. emiliae, M. dimidiata e M. brevicaudis. Os grupos M. adusta e M. americana apresentam as espécies de menor tamanho. Dentro do grupo M. adusta, M. ronaldi e a maior espécie, seguida por M. handleyi, M. adusta, M. macae e M. kunsi (a menor do gênero) No grupo M. americana a espécie M. scalops tem tamanho comparável à M. americana, que possui uma variação de tamanho no sentido norte-sul de sua distribuição. No norte o tamanho da espécie é comparável à M. scalops, no sul porém apresenta tamanho inferior. M. iheringi é a menor espécie do grupo.