ANÁLISE DAS MEDIDAS CRANIANAS

As medidas cranianas realizadas encontram-se nas tabelas 1-10.

O estudo dessas medidas mostra dois padrões distintos: 
1- medidas relacionadas à dentição. 
2- medidas relacionadas ao crescimento do crânio.

Durante o crescimento do crânio cada região apresenta uma taxa de crescimento característica. Algumas regiões crescem durante toda a vida do animal enquanto outras parecem estacionadas. Em M. domestica o tamanho da amostra foi suficientemente grande para permitir uma boa aproximação dessas porcentagens de crescimento, entre a idade adulta inicial e a avançada.

Nas outras espécies examinadas essas taxas de crescimento parecem seguir os mesmos passos. As amostras das outras espécies não nos permitem uma boa avaliação dessas taxas, mas resta-nos a possibilidade da extrapolação. Provavelmente o que acontece em M. domestica deve acontecer nas demais ou nos ajudará a compreende-las.

Relação das medidas realizadas:

Largura zigomática 13 [LZ];
Largura entre os processos parocipitais 16 [LPP];
Largura M3-M3 externa 11 [M3-M3];
Largura posterior do focinho 10 [LPF];
Largura da caixa craniana 14 [LCC]; 
Largura entre os processos timpânicos 15 [LPT]; 
Largura P2-P2 externa 9 [P2-P2]; 
Largura entre os caninos superiores externa 8 [C-C]; 
Maior largura dos dois nasais juntos 12 [LN].

Comprimento do crânio (côndilo-basal) 1 [CC];

Comprimento palatal 2 (distância entre a parte anterior da pré-maxila e a parte posterior do palatino) [CP]; 
Comprimento da fossa órbito-temporal 3 (medido inferiormente, da parte posterior  do maxilar até a borda do alisfenóide [CFOT]; 
Comprimento I1-M4 4 (distância entre a borda bucal do incisivo 1 até a borda distal do molar 4 superior) [I1-M4]; 
Comprimento dos nasais 5 (maior comprimento dos nasais) [CN]; 
Comprimento da mandíbula 6 (distância entre a borda bucal do incisivo 1 até a borda posterior do côndilo mandibular) [CM]; 
Comprimento i1-m4 7 (distância entre a borda bucal do incisivo 1 até a borda distal do molar 4 inferiores) [i1-m4]; 
Comprimento M1-M3 20 (distância entre a borda mesial do cíngulo bucal do molar superior 1 até a borda distal do cíngulo bucal do molar superior 3) [M1-M3]; 
Comprimento M1-M4 21 (distância entre a borda mesial do cíngulo bucal do molar superior  até a borda distal do cíngulo bucal do molar superior 4) [M1-M4]; 
Comprimento m1-m4 22 (distância entre a borda mesial do cíngulo lingual do molar inferior 1 até a borda distal do cíngulo lingual do molar inferior 4) [m1-m4];

Altura da caixa craniana 17 (medida da parte superior e mais posterior da crista sagital até o centro do basocipital posterior) [ACC]; 

Altura do processo coronóide 18 (distância entre a extremidade dorsal do processo coronóide até a borda ventral da fossa do masseter) [APC];

Constrição pós-orbital 19 (distância entre as bordas laterais internas da constrição) [CPO]

- O ESTUDO DOS DENTES

O tamanho dos dentes não está relacionado com a idade. Varia de indivíduo para indivíduo, ou seja, um animal jovem pode apresentar o comprimento da série molar M1-M4 maior que um velho e vice-versa. Por isso essas medidas são úteis na identificação de espécies.

Os dentes são formados na fase jovem em duas etapas. Primeira e segunda dentições. Na primeira o terceiro pré-molar é molariforme sendo substituido na segunda por um pré-molar semelhate aos demais.

Na primeira dentição os molares posteriores M4 e m4 são os últimos dentes a se posicionarem. 

Os caninos representam uma exceção a essa regra. Possuem crescimento contínuo com um aumento no comprimento mesio-distal e na altura, criando um afastamento entre I5 e P1 e entre p1 e i4. 

- Comprimentos M1-M3; M1-M4; m1-m4

- Caninos - crescimento contínuo, medidas I1-M4 ; C-C

- Pré-molares: larguras - P2dir e esq 

- Molares variáveis: larguras - M4dir e esq

- A CONSTRIÇÃO PÓS-ORBITAL

 

Essa medida se fixa muito cedo. Possui um comportamento diferente das outras medidas de crescimento, não cresce nos adultos. Podemos considerá-la como uma medida comparável aos dentes, que são formados e param de crescer. Mesmo assim o canino apresenta um crescimento contínuo, ainda que lento.

- O CRESCIMENTO DO CRÂNIO

Áreas de crescimento 

Existem diferentes taxas de crescimento em cada região do crânio. Essas taxas de crescimento aumentam a partir da constrição pós-orbital. A caixa craniana cresce numa taxa inferior ao focinho, a partir da constrição. O crescimento do crânio é semelhante ao observado em outros mamíferos, porém devemos observar que este ocorre por toda vida do animal de modo semelhante ao dos répteis. Isso resulta numa grande variação na forma geral do crânio, se compararmos adultos jovens com adultos velhos.

1 - Caixa craniana

A caixa craniana foi estudada e teve seu crescimento relativo avaliado pelas seguintes medidas:

Altura, largura, processos timpânicos, processos parocipitais.
A largura cresce mais que altura, portanto a caixa craniana fica cada vez mais achatada.
A LCC cresce mais que LPT, portanto a caixa craniana cresce mais dorsalmente do que ventralmente.

2 - Focinho
O focinho  foi estudado e teve seu crescimento relativo avaliado pelas seguintes medidas:

Comprimentos: nasais; palato; I1-M4; i1-m4
Larguras: C-C ; P2-P2; post. Focinho; M3-M3; nasais

3 - Ramo ascendente da Mandíbula e Arco zigomático
Igualmente foram estudados e tiveram os crescimentos relativos avaliados pelas seguintes medidas:

altura do processo coronóide + fossa órbito-temporal
ramo horizontal; Larg. zigomática
crista sagital

Larguras do crânio

Neste gráfico estão as principais larguras cranianas: a que cresce mais e que mantém a inclinação de crescimento é a largura zigomática. Seguida pelo aumento da fossa órbito-temporal e dos processos parocipitais. A caixa craniana cresce pouco em altura principalmente pelo acréscimo de uma crista sagital nos indivíduos mais velhos. Todo o crescimento craniano está associado à mandíbula e aos dentes.-

LZ cresce mais que qualquer outra largura. Sua expansão lateral é maior que o dobro da LPP [segunda largura em crescimento].
- LPP cresce mais que a LCC, nos jovens é menor e nos adultos é maior que LCC. A caixa craniana é arredondada e mais lisa nos jovens. Nos adultos os processos crescem mais que a caixa craniana.
- LPF cresce como a LPP.
- C crece menos que LCC, no entanto cresce mais que M3-M3 e P3-P3. Por sua vez P3- P3 cresce pouco mais que M3-M3. O focinho se expande mais na parte anterior.
- M3-M3; P2-P2; LN; LPP têm crescimentos semelhantes, aproximadamente metade de LPP.

Comprimentos do crânio

No topo, temos o comprimento do crânio como referencial de crescimento. O maior crescimento é o da mandíbula que cresce principalmente na largura do ramo ascendente. Esse alargamento é devido ao crescimento dos músculos ligados à mandíbula, pois esse crescimento é acompanhado de maneira mais atenuada pelo aumento do comprimento da fossa órbito-temporal e dos processos parocipitais. A largura zigomática cresce mais que todas as outras acompanhando o comprimento do crânio. 

- O comprimento do crânio é a medida que mais cresce, pois incorpora todos os outros comprimentos, e o comprimento da mandíbula é a segunda medida em crescimento, crescendo conjuntamente com os dois terços anteriores do crânio.

- [I1-M4] nos jovens é menor que [i1-m4], no entanto essa relação se inverte ao longo do crescimento. Essa inversão se deve ao crescimento do canino superior, que aumenta mais na dimenção mesio-distal, e no aumento do diástema I4_C. O canino superior não interfere na mandíbula porque cresce por fora (posição bucal), enquanto o canino inferior cresce por dentro do superior e se encaixa no diástema I4_C. 

O dente canino possui uma forma cônica, achatada lateralmente, e a sua base se expande devido ao contínuo crescimento. Gerando com isso o alongamento do focinho.

- [CP] e [CN] têm crescimentos aproximadamente iguais.

- A largura do processo coronóide relaciona-se ao [CFOT], no entanto a [APC] é maior que [CFOT] nos jovens, mas essa relação se inverte nos adultos. O crescimento do CFOT é menor que APC nos jovens, mas é maior nos adultos.

O comprimento da fossa órbito-temporal está relacionado ao crescimento em largura e altura do processo coronóide da mandíbula, refletido pelo crescimento desta e pela altura desse processo. A medida que o animal cresce, o volume do músculo temporal, que está ligado ao processo coronóide, aumenta. Esse aumento em volume é acompanhado pela expansão da fossa órbito-temporal. Os arcos zigomáticos também expandem-se lateralmente, contribuindo para o alargamento desse espaço, no entanto com uma taxa de crescimento menor, o que mantém a forma oval. A expansão lateral dos arcos zigomáticos, faz com que o contorno em vista dorsal dos crânios dos adultos mais jovens, seja sempre mais alongado que nos adultos velhos (fig 20E).

Os processos parocipitais estão logo atrás da parte posterior do arco zigomático. Esses processos acompanham o crescimento do músculo temporal, pois servem de implantação a uma das extremidades desse músculo.

O palato cresce mais no início da vida adulta, porém se comparamos os comprimentos das séries I1-M4 com os comprimentos palatais, observaremos que este continua crescendo. Nesse crescimento o palato projeta-se para trás, originando uma borda posterior ampla.

Informações como estas são muito importantes para a classificação e a identificação dos didelfídeos, pois a grande variação apresentada na forma dos crânios já levou a criação de diferentes espécies com base em diferentes fases de crescimento. Por exemplo as espécies M sorex e M. fosteri, ambas baseadas em adultos jovens de M. dimidiata; M. henseli baseada em adultos jovens de M. brevicaudis. Na descrição de M. sorex o autor cita diferenças como "crânio alongado", característica que geralmente diferencia adultos jovens e adultos velhos (fig. 20 E).

Medidas que não variam com o crescimento

Medidas selecionadas a partir de um teste inicial no qual foram determinados os coeficientes de variação proporcional: constrição pós-orbital; comprimentos: M1-M3, M1-M4, m1-m4; larguras: M4 esquerdo, M4 direito, P2 esquerdo e P2 direito.

Com exceção da constrição pós-orbital todas as outra são medidas relacionadas à dentição. A constrição pós-orbital é a única medida não dentária que não sofre modificação durante a idade adulta, animais jovens podem possuir essa dimensão com tamanho superior a adultos e vice-versa.

Através dessas medidas podemos facilmente comparar populações de uma mesma espécie ou espécies diferentes.

A tabela acima apresenta médias, desvios padrões e variâncias, de amostras de diferentes localidades do nordeste brasileiro. Foram selecionadas amostras de quatro estados, Ceará, Paraíba, Bahia e Pernambuco. No último, quatro pontos foram amostrados, Bodocó e Exú (região próxima do Ceará, mais seca); Triunfo e Floresta (mais próximas ao litoral, ainda em região seca, próxima a Princesa Isabel, PB); Garanhuns e Bom Conselho, Caruaru e Pesqueiro (região do Agreste mais úmida). As localidades do Ceará foram tratadas como um bloco e comparadas as amostras de Bodocó e Exú, PE. Esses dois pontos estão separados pela chapada do Araripe. A única localidade da Paraíba, Princesa Isabel está separada de Triunfo e Floresta pelas serras do Catolé, Pintada, da Baixa e Vermelha. As amostras da Bahia são provenientes da margem direita do rio São Francisco. Temos portanto três tipos de fatores atuando como possíveis barreiras para o fluxo gênico dessas amostras.

Os resultados obtidos mostraram que aparentemente o rio e o gradiente de umidade leste-oeste em Pernambuco interferem mais nas amostras que o relevo. Em Pernambuco as amostras da região do Agreste apresentam maior tamanho não só com base nessas medidas, mas também naquelas relacionadas ao tamanho do crânio. As maiores dimensões obtidas são todas da região do Agreste. As amostras de Bodocó e Exú assemelham-se as de Ceará e apresentam dimensões menores.

O teste ANOVA modelo II (análise de variância) para comparação de médias das seis populações para cada variável e a análise de comparação múltipla (testes Newm-Keuls e Turkey) comparam pares de médias nas diferentes populações para um determinado caráter e detectam as médias que são significativamente diferentes nos pares de populações, evidenciando padrões de diferenciação ou de semelhança entre as populações.

O teste de Newman-Keuls é mais discriminativo que o Turkey. Segundo Zar (1984:191) não há concordância entre estatísticas sobre qual desses teste descreve melhor essas relações.

A análise comparativa das médias demonstrou que as amostras de M. domestica do Nordeste pertencem a uma única população estatística, com gradientes geográficos.

O teste de análise de variância para LM4 foi o único a aceitar a hipótese HO de igualdade dos valores das médias para as diferentes populações (P=33,12%).

Em Ml-M4, apesar de na análise de variância HO ter sido rejeitada, os testes de comparação múltipla não foram capazes de discriminar diferenças entre os pares de médias.

Nas quatro variáveis restantes foi possível a determinação dos pares de médias que diferem entre as populações analisadas.

A variável comprimento M1-M3 igualmente não mostrou diferenças significativas, mas apenas um gradiente de tamanho que diminui do norte para o sul e do leste para o oeste.

A variável comprimento M1-M4, deveria estar diretamente relacionada a anterior. No entanto a grande variabilidade de M4 obstrui qualquer tipo de diferenciação. Observe que LM4 também obstruiu qualquer diferenciação. Isso mostra que a medida M1-M3 é preferencial para ser utilizada na diferenciação. Sem dúvida é a melhor medida para testar diferenças entre espécies ou para identificação.

Os Testes Student-Newman-Keuls e Turkey para a variável constrição pós-orbital mostraram uma semelhança entre as amostras PE3-PE2-PB-BA e entre PB-BA-PE1-CE, no entanto as amostras PB e BA poderiam pertencer a qualquer um dos grupos estabelecendo uma ponte entre eles. Observa-se um gradiente de tamanho que diminui do leste para o oeste e do sul para o norte.

A variável comprimento m1-m4 no teste Student-Newman-Keuls mostrou uma separação entre as amostras Agreste de Pernambuco (PE3) e as demais. Enquanto o teste Turkey separou as amostras PE3 e PB, e PB, PE2, PE1, CE e BA, com PB estando incluída nos dois grupos, funciona como elo de ligação. Podemos interpretar essas diferenças como uma tendência particular na amostra PE3. 

O gradiente norte-sul, leste-oeste aparece, mas de uma maneira diferente. Neste caso, parece existir um gradiente dentro de Pernambuco, separado do gradiente Paraíba-Ceará. Poderíamos pensar numa possível interferência do relevo na manifestação desse caráter, com uma interferência do grau de umidade nas populações do leste.

A variável largura de P2 apresentou no teste Student-Newman-Keuls um resultado semelhante ao do comprimento m1- m4, ou seria uma separação da amostra do Agreste de Pernambuco (PE3).

No mapa da fig 18, nota-se que as localidades de onde provêm as amostras PE1 e CE estão localizadas em diferentes bacias hidrográficas e as das amostras PE1 e PE2 estão localizadas no sertão de Pernambuco, enquanto a de PE3 são proveniente da região do Agreste. Finalmente a localidade da amostra BA está separada das demais pelo rio São Francisco (mapa das localidades amostradas fig.18).

Os resultados apresentados acima sugerem que o rio São Francisco e o gradiente de umidade Leste-Oeste observado em Pernambuco interferem mais nas características das amostras do que o relevo.

Em Pernambuco, as amostras da região do Agreste diferem daquelas do sertão por apresentarem médias maiores na maioria das seis variáveis analisadas acima. As tabelas 2-7, mostram que os animais desta localidade são em geral os maiores. As maiores dimensões obtidas são todas da região do Agreste. As amostras de Bodocó e Exú assemelham-se as do Ceará, apresentando dimensões menores.

Medidas cranianas das espécies

As medidas cranianas das outras espécies de Monodelphis não foram analisadas estatisticamente, devido ao baixo número de amostras por espécie na maioria dos casos. No entanto as tabelas 1-10 permitem comparações que podem auxiliar na identificação de exemplares. As tabelas 2-10 fornecem as medidas dos exemplares examinados, a tabela 1 e a tabela de médias em M. domestica (acima) fornecem dados que permitem a visualização das principais diferenças de tamanho existentes entre as diferentes espécies.

Nas tabelas de médias aparecem apenas medidas que não variam com a idade, sendo por isso muito úteis na identificação de exemplares.

Numa leitura rápida das medidas da tabela 1, observa-se que existe um gradiente de tamanho entre as espécies de gênero. 

As medidas cranianas mostram que M. domestica, M. glirina, M. brevicaudata e M. amazonica, apresentam tamanhos maiores que as demais espécies. A seguir destacam-se M. emiliae, M. dimidiata e M. brevicaudis. Os grupos M. adusta e M. americana apresentam as espécies de menor tamanho. Dentro do grupo M. adusta, M. ronaldi e a maior espécie, seguida por M. handleyi, M. adusta, M. macae e M. kunsi (a menor do gênero) No grupo M. americana a espécie M. scalops tem tamanho comparável à M. americana, que possui uma variação de tamanho no sentido norte-sul de sua distribuição. No norte o tamanho da espécie é comparável à M. scalops, no sul porém apresenta tamanho inferior. M. iheringi é a menor espécie do grupo.

CRESCIMENTO E PEDOMORFOSE

Acima vemos um exemplar jovem de Monodelphis glirina (a esquerda) e um exemplar velho de M. kunsi (a direita).

TABELAS DAS MEDIDAS (2-10)

Grupo Monodelphis domestica

Caracteres cranianos dos adultos

Maior comprimento do crânio 47 mm; forma do crânio (figs. 26 e 27); crista sagital presente, mesmo nos jovens, ainda que pouco evidente; perfil nasal levemente convexo; forâmen infraorbital acima do P3; largura orbital aproximadamente um sexto do comprimento do crânio; jugal dobrado na região orbital, com ângulo interno de aproximadamente 160º; processo pós-orbital do frontal muito pequeno, afastado da constrição intertemporal; crista transversal do alisfenóide evidente; distância (drt) entre o foramen rotundum e o canal transverso três vezes maior que a distância (dtc) entre o canal transverso e o forâmem da carótida adjacente; distância entre os forâmens das carótidas aproximadamente o triplo da distância entre cada um deles e o canal transverso adjacente; porção orbital do palatino mais larga que nas demais espécies, interpondo-se amplamente entre o frontal e o forâmen orbitosfenóide; processo alisfenóide (pa) da bula auditiva terminando entre a parte anterior da bula e o processo timpânico do periótico; processo timpânico (pt) do periótico terminado em ponta levemente arredondada; perfil da borda inferior do ramo horizontal da mandíbula levemente curvo; ângulo interno formado pelo processo coronóide e o ramo horizontal entre 100º e 110º; processo coronóide levemente alargado; inclinação interna do processo angular entre 100º e 110º; ramo ascendente da mandíbula com inclinação de aproximadamente 15º (Fig. 21).

Variação da forma do crânio nas 2 formas geográficas :

Dentição

Pré-molares

          Superiores - diástema entre P1 e P2; P2 com comprimento mesio-distal aproximadamente uma vez e meia maior que P1; P3 pouco maior que P2 (fig. 28).

       Inferiores  -  diástema entre p1 e p2; p2 com comprimento mesio-distal uma vez e meia maior que p1; p2 pouco mais comprido que p3; p2 com a coroa duas vezes mais alta que p1; p2 com a paracrista um terço menor que a pós-metacrista; p3 com a coroa pouco mais alta que p2 (fig. 28).

Molares

    Inferiores - m1-m3 com entoconídios reduzidos; m4 com comprimento mesio-distal pouco maior que em m3; talonídio de m4 um terço menor em comparação com m3; comprimento do pós-metacrístido aproximadamente a metade do mesmo em m3 (fig. 29).

  Superiores - comprimento mesio-distal de M1 pouco maior que em P3; M3 com ectoestilo l bem desenvolvido, de dimensões semelhantes às do eocone; M4 com ectoestilo l evidente, porção do cíngulo bucal adjacente desenvolvida; ectoestilo k presente em M4; ectoestilo l pouco desenvolvido (fig. 29)

Monodelphis domestica   Wagner, 1842

Didelphys domestica Wagner (1842: 359). Schinz (1844: 506). Waterhouse (1846: 512). Wagner (1847: 153). Wagner (1855: 255). Giebel (1859: 717). Pelzeln (1883: 117).
Hemiurus hunteri: Gervais (1855: 101).
Hemiurus concolor: Gervais (1855: título da prancha 16, fig. 2).
Didelphys (Peramys) domestica: Thomas (1888b: 358).
Peramys domesticus: Cabrera (1919: 42). Miranda-Ribeiro (1936: 405).
Monodelphis maraxina: Thomas (1923: 157). Cabrera (1940: 33). Vieira (1955: 349). Pine (1979: 497).
Monodelphis domestica: Cabrera (1940: 33). Vieira (1955: 348). Pine (1979: 496). Emmons (1990: 29).
Monodelphis (Monodelphis) domestica domestica: Cabrera (1958: 8).
Monodelphis (Monodelphis) domestica maraxina: Cabrera (1958: 8)
Mondelphis brevicauda [sic] emiliae: Carvalho (1960: 122)
Monodelphis brevicaudis brevicaudis: Wetzel & Lovett (1974: 206)

Localidade tipo: Brazil, Mato Grosso, "Cuyaba"


História taxonômica

Monodelphis domestica foi descrita por Wagner (1842), com base em um exemplar coletado por Natterer em Cuiabá (MT). Sua breve descrição pode ser aqui reproduzida. "Didelphys luteo-grisea, subtus pallide lutescens, auriculis maiusculis, capite haud striato; cauda abbreviata, crassiuscula pilis albis brevissimis paucissimis vestita; mastotheca nula. Corpus 7", cauda 2" 4'". Cuyaba." Wagner colocou-a no gênero Didelphys, como eram denominados os didelfídeos na época, e não designou tipo. De acordo com Thomas (1888a: 359) existem sintipos nos museus de Viena e Munique.

Uma descrição mais detalhada foi fornecida pelo próprio Wagner (1847: 153), adicionando medidas (distância entre o focinho e o olho: 9''' ; entre o focinho e orelha:1''6'''1/2; orelha:9''' e pé:8'''1/2) àquelas citadas.

Gervais (1855: 101), com base em alguns exemplares de Goiás, descreveu esta espécie como Hemiurus hunteri, orientado pelo Didelphys hunteri de Waterhouse. Sua comparação com a espécie de Waterhouse foi confusa, assinalando que aquela se caracterizava pelas "parties supérieures du corps pâle-brun uniforme" enquanto a descrição de Waterhouse é: "upper parts of its body being of an uniform brown-black tint, and the under parts pale brown". Gervais forneceu uma figura colorida com legenda (Hemiurus concolor) e três figuras de crânio. 

Thomas (1888b: 358) examinou um dos exemplares utilizados por Gervais e colocou tanto Hemiurus hunteri quanto Hemiurus concolor na sinonímia de M. domestica.
Thomas (1923: 157) descreveu Monodelphis maraxina, distinguindo-a de M. domestica por sua fórmula mamária diferente e cauda mais curta, menos pilosa na base.

Cabrera (1958: 8), sem justificativas, colocou M. maraxina como subespécie de M. domestica, sendo seguido por outros autores nesta postura, até que Pine (1979: 497) separou-a novamente de M. domestica e justificou a separação com base em duas diferenças: (1) M. maraxina possui a cauda mais nua que M. domestica e (2) M. domestica tem bulas auditivas mais desenvolvidas.

Emmons (1990: 29) considerou M. maraxina como sinônimo de M. domestica.

Examinei quatro exemplares do Pará e três deles correspondem perfeitamente à descrição original de Thomas de M. maraxina, o outro apresentava-se mais avermelhado por todo o corpo resultando num marrom homogêneo. Se comparados aos exemplares do Brasil central e aos do nordeste, parecem fazer parte de uma variação geográfica e não existe justificativa para separar M. maraxina de M. domestica. As características utilizadas nessa distinção podem estar presentes na variação individual dentro de uma mesma localidade. No entanto, parece que as populações do nordeste possuem a coloração dorsal tendendo mais para o cinza-amarelado, com o amarelo lateral mais suave, enquanto as populações mais próximas da Amazônia tendem mais para o cinza-amarronzado, com o amarelado lateral mais vivo. A cauda tende a ser mais pilosa nos exemplares do nordeste e as bulas auditivas mais infladas, porém não existe uma obrigatoriedade dessas condições.

Descrição da Pelagem de exemplares do Estado do Pará, Brasil

                                               

Exemplar da Serra dos Carajás

Coloração geral cinzenta; parte superior do focinho, da cabeça todo o dorso, até a base da cauda cinza-grisalho, pêlos aristiformes com banda basal cinza e terminal preta, setiformes com banda basal cinza, mediana preta, subterminal branca-acinzentada e ponta preta; bochechas, lados do pescoço, laterais do corpo, traseiro e partes superiores dos membros cinza-amarelados, mais amarelado no pescoço e membros posteriores chegando a  canela ao redor das orelhas; os pêlos aristiformes com banda basal cinza, e ponta amarela, setiformes com banda basal cinza, mediana preta, subterminal amarela e ponta preta; queixo e garganta cinzas-claros, pêlos com uma pequena banda cinza mais escuro; peito, barriga e parte inferior dos membros cinza-claro-amarelado; pêlos aristiformes e setiformes com banda basal cinza e terminal branca-amarelada; base da cauda canela acinzentado; parte superior das patas cinza-claro; cauda com pêlos marrons-acinzentados dorsalmente e pouco mais claro ventralmente (fig. 30  e também a foto ao lado).

Variação: o cinza dorsal pode ser mais escuro ou mais claro, dependendo do comprimento das bandas claras dos pelos dorsais ou da pigmentação dos aristiformes e bandas terminais dos setiformes. Um exemplar apresentou o dorso cinza-amarronzado. O cinza amarelado das laterais pode ser muito pouco amarelado, com o mesmo padrão dorsal. As bandas dos pêlos ventrais podem variar na largura, deixando a região ventral cinza mais claro ou mais escuro.

Comprimento dos Pêlos: aristiformes, dorsais e ventrais 8 mm; laterais 10 mm; setiformes, dorsais e laterais 7 mm, ventrais 4 mm.

Exemplar do Pará, de uma região próxima à Serra dos Carajás. Apresenta uma pelagem típica de M. domestica.

Definitivamente não existe M. glirina entre os rios Xingú e Tocantins.

                                         

Descrição da pelagem de exemplares do Nordeste do Brasil

Coloração geral cinza-amarelada. Focinho, partes superiores da cabeça, bochechas, parte superior do pescoço, dorso, traseiro, ombros, coxas, partes superiores dos membros e base da cauda cinza-grisalhos levemente amarelados; pêlos aristiformes com banda basal cinza e terminal sépia; pêlos setiformes com banda basal cinza mediana sépia, subterminal branca-acinzentada e ponta sépia; ao redor das orelhas laterais do pescoço e laterais do corpo entre os ombros as costas cinzas-amarelados, mais claros que o dorso, pêlos aristiformes com banda basal cinza, subterminal sépia e ponta cinza clara, pêlos setiformes com banda basal cinza, subterminal amarela-clara e ponta sépia; queixo, bordas inferiores da boca e garganta esbranquiçados, pêlos sem banda basal cinza, parte inferior do pescoço, peito, barriga e partes internas dos membros brancos-acinzentados, pêlos com banda basal cinza e terminal branca-acinzentada; superfícies superiores das patas esbranquiçadas; cauda com pêlos da base mais longos e o resto com pêlos pequenos, dorsalmente preta opaca, ventralmente acinzentada (fig. 30). 

Variação: a coloração do dorso varia de cinza amarelado até cinza amarronzado, alguns exemplares chegam a marrom-claro acinzentado. O colorido das partes laterais varia de cinza-amarelado a um cinza esbranquiçado. As partes inferiores do corpo variam entre brancas levemente acinzentadas e cinza-claras-amareladas. Alguns indivíduos velhos possuem a região ventral bastante clara em relação aos outros exemplares. Os indivíduos jovens apresentam geralmente o colorido mais homogêneo, menos grisalho que os exemplares adultos.

Comprimento dos pêlos: aristiformes, dorsais 9 mm, laterais 10 mm, ventrais 8 mm; setiformes, dorsais 8 mm, laterais 9 mm, ventrais 4 mm .

Medidas corporais: cabeça e tronco: 95-191 mm; cauda: 50-110 mm; Pé 16-25 mm; orelha: 15-30 mm.

LINKS

http://tierfotos.tieranzeigen.at/kleintiere/ratten/monodelphis-domestica.jpg
http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/8/83/Monodelphis_domestica93-300.jpg

http://tierfotos.tieranzeigen.at/kleintiere/ratten/kurzschwanzopossum-mit-jungtier.jpg
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Espécimes examinados

Total: 552. BRASIL - Pará: Gorotire, Rio Fresco, 1 M (MZUSP 9931); Nilo Peçanha, afluente do Rio Fresco, 1 F (MG 1318); Serra dos Carajás, 1 M (MG 11824); São João do Araguaia, l F (MG 10134); - Ceará: São Paulo, 1 M (MG 542), 1 F (MG 312); Ipúi, 2 M (MG 324, MN 1295), 2 ? (MN 1490, 1489), 1 F (MN 128); Crato, 13 M (MN 16476, 16474, 16479, 16829, 16470, 16892, 16974, 17136, 17137, 17144, 1491, 1490, 1493), 9 F (MN 1492, 6721, 16483, 16819, 16890, 19973, 17105, 17139, 17016), 1 ? (MN 1489); Missão Velha, 22 M (MN 16397, 16887, 16893, 12789, 22793, 22947 227967 22797, 22807, 22800-22803, 22009, 22812, 22819-22821, 22827 2281, 22818, 22985, 22992), 20 F (MN 16434, 16888:. 16905, 22790, 22791, 22795, 22798, 22804-22806, 22808, 228107 22014, 22816, 22817, 2024-71-826, 22991, 22994 (MN 22799); Brejo Santo, 2 M (MN 17096, 2010), 2 F (MN 22823, 22984); Juazeiro do Norte, 3 M (MN 16886, 16907, 16912); Baturité, 2 M (MN 16648 16649); São Benedito, 3 M (MN 16342, 16527,16541), 3 F (MN 16350, 16527, 16878); Campos Sales, 3 M (MN 16854, 16862, 17098), 1 F (MN 17097); Itapajé, 9 M (MN 16333, 16350, 16373, 17014, 17152, 22827, 22830, 22980, 22993), 5 F (MN 16348, 17023, 22828, 22986, 22989; Pacoti, 10 M (MN 16653, 16665, 16667, 16668, 16674, 16865, 17030, 17012, 17150, 22829) 11 F (MN 16651, 16657, 16660, 16673, 116676, 16681,16683, 16695, 16873, 22832, 22987); Milagres, 5 M (MN 16971, 17089 17092, 17097, 22831), 4 F (MN 16861, 16973, 16975, 22813, Jardim, 5 (MN 16392, 16406, 16409, 16485, 22990, 7 F (MN 16389, 16390, 164040, 16416, 16442, 16449, 16452), 1 ? (MN 16447); 6 ? (MN 1485-1488, 7897, 16906); - Paraiba : Princesa Isabel, 16 M (MN 16298, 16315, 16361, 16363, 16319, 163667, 16379, 16383, 16729, 16740, 16830, 16881, 16921, 16961, 17049, 17148). 2 F (MN 16294, 16335, 16338, 16355, 1638D, 16744, 16934, 17047, 1702, 1705, 17141); - Bahia: Serrinha, 9 M (MN 16162, 16167, 16139, 45169); F (16399); Feira de Santana, 8 M (MN 16127, 16157, 16171, 16488, 16954, 16955, 16957, 16959) 3 F (MN 16160, 16364, 16953); Jequié, 3 M (MN 16161, 16190, 17000), 1 F (MN 17063); Campo Formoso, 2 M (MN 9829, 9843); Bonfim, 1 M (MN 10005); Palmeiras, 1 F (MN 16193); Jaguaquara, 2 F (MN 16187, 16356); - Pernambuco: Bodocó, 48 M (MN 16194, 16197-16199, 16201-16204, 16206, 16207, 16214, 16215, 16219, 16751, 16755, 16759, 16761-16763, 16769, 16770, 16774, 16777, 16778, 16784, 16796, 16798, 16800, 16803, 16891, 16895, 16899, 16900, 16904, 16913, 16914, 17018, 17019, 17029, 17032, 17034, 17039, 17100, 17102, 17110-17112), 49 F (MN 16195, 16196, 16200, 16206, 16208, 16209, 16211-16213, 16218, 16222, 16223, 16749, 16750, 16753, 1654, 16756, 16758, 16760, 16765, 16767, 16768, 16771, 16772, 16775, 16779, 16783, 16785, 16787, 16791, 16793-16795, 16896, 16898, 16902, 16910, 16911, 16915, 17005, 17007, 17015, 17020, 17025, 17026, 17036, 17101, 17153, 61701, 1713, 17776); Triunfo, 67 M (MN 16230, 16234, 16235, 16252, 16266, 16271, 16272, 16276, 16278, 16286, 16291, 16295, 16297, 16301, 16303, 16304, 16307, 16312, 16318-16320, 16325, 16331, 16374, 16724, 16725, 16728, 16730, 16732, 16735-16739, 16742, 16743, 16746-16748, 16752, 16810-16814, 16816 16818, 16820, 16823, 16824, 16828, 16835, 16837-16839, 16880, 16927-16929, 16933, 17054, 17056, 17140, 17142, 17143, 17147), 33 F (MN 16244, 16249, 16253, 16269, 16280, 16281, 16285, 16293, 16299, 16369, 16371, 16815, 16821, 16825-16827, 16831-16833, 16836, 16882, 16726, 16727, 16731, 16733, 16741, 16745, 16930- 16932, 17138, 17145, 17146); Pesqueira, 13 M (MN 16296, 16314, 16316, 16317, 16322, 16323, 16330, 16343, 16346, 16353, 16359, 16901, 16908), 1 F (MN 16321); Exú, 3 M (MN 16757, 16764, 16781), 1 F MN 16801); Floresta, 1 M (MN 16822), 2 F (MN 16809, 16834); Princesa Isabel, 6 M (MN 16315, 16329, 16361, 16363, 16366, 16386), 4 F (MN 16335, 16338, 16355, 16385); Caruarú, 7 M (MN 16151, 16163, 16845, 16859, 16872, 16885, 17094), 8 F (MN 16841, 16842, 16844, 16850-16852, 16875, 17081); Bom Conselho, 5 M (MN 16981, 16982, 16992, MZUSP 8*, 9*), 5 F (MN 16977, 16980, 16992, 16998, 17048); Garanhuns, 28 M (MN 16152, 16170, 16185, 16188, 16916, 16917, 16969, 16970, 16976, 16978, 16979, 16984- 16986, 16988, 16989, 16994, 16995, 17044, 17045, 17065, 16066, 17074, 17075, 17077, 17078, 17082, 17084), 17 F (MN 16148, 16153-16155, 16164, 16172, 16174, 16181, 16817, 16983, 16987, 16990, 16991, 16997, 17046, 17086); - Goiás: Veadeiros, 1 M (MN 1297); Cana Brava, 9 M (MZUSP 4124, 4125, 4128, 4106, 4108, 4114, 4115, 4118), 8 F (MZUSP 4103, 4104, 4111, 4112, 4116, 4121, 4122, 4127); - Minas Gerais: Barro Alto, 5 M (MZUSP 4100, 4101, 4107, 4110, 4119), 4 F (MZUSP 4102, 4105, 4117, 4126); - Mato Grosso do Sul: Porto Faia, 3 M (MZUSP 1706, 1707, 1710), 2 F (MZUSP 1705, 1711); Miranda, 1M (MZUSP 3781); - PARAGUAI: Tacuati, 1 exemplar examinado (MN ?).

        

Monodelphis sanctaerosae  Voss, Pine & Solari, 2012

     
Descrição original em inglês

Holotype: The holotype consists of the skin, skull, and postcranial skeleton of a young adult female (AMNH 263548, original number RHP 15068) collected on 29 June 1990 at Santa Rosa de la Roca (15°50′S, 61°27′W, 250 m above sea level) in the Bolivian department of Santa Cruz; a frozen tissue sample and a suspension of bone-marrow cells in Carnoy’s fixative (both with field preparation number NK 21048) are preserved in the Division of Genomic Resources at the Museum of Southwestern Biology. A partial (801 bp) cytochrome-b gene sequence from the holotype was deposited in GenBank with accession number HM998596 by Solari (2010).

Distribution: Known only from the type locality.

Description: Dorsal pelage uniformly grizzled brownish gray (near Buffy Brown) from crown to rump, indistinctly paler along the flanks than middorsally, but without distinct stripes or other sharp pigment discontinuities (fig. 1). Fur on sides of head and surrounding ear pale reddish (near Cinnamon-Buff). Pinnae macroscopically naked, with pigmented skin (probably brownish gray in life). Ventral fur grayish basally but heavily washed with pale beige (near Light Buff). Hands and feet covered dorsally with short pale hairs, without any darker markings.

Manual plantar epithelium unpigmented (probably pinkish in life); pedal plantar epithelium lightly pigmented (probably pale gray in life). Mammary formula unknown (teats are not visible in the single examined female specimen). Tail furred for about 10 mm at base (to about the same extent dorsally as ventrally), the unfurred remainder distinctly bicolored (dark dorsally and abruptly paler ventrally).

                           

FIGURE 2. Dorsal and ventral cranial views of female Monodelphis sanctaerosae (A, B; AMNH 263548), M. domestica (C, D; AMNH 261243), and M. glirina (E, F; AMNH 262398). All views about ×2.

Skull unremarkable in general aspect, neither unusually long and narrow nor remarkably short and broad in dorsal view (fig. 2) and not conspicuously flattened in lateral profile (fig. 3). Lacrimal foramina laterally exposed anterior to orbit; infraorbital foramen dorsal to P3; sagittal crest present but inconspicuous, extending from occiput to fronto-parietal sutures. Maxillopalatine fenestrae long, extending from level of P3/M1 commissure to level of M3 protocone on each side; palatine fenestrae absent; posterolateral palatal foramina very long, extending anteriorly beyond M4 protocones (fig. 4). Alisphenoid tympanic process small and uninflated (not extending posteriorly to the level of the basioccipital/basisphenoid suture, leaving the hypotympanic sinus roof exposed in ventral view); secondary foramen ovale absent; rostral tympanic process of petrosal narrow and acutely pointed, widely separated from caudal tympanic process (fenestra cochleae laterally exposed); stapes perforate and subtriangular (bicrurate, with a large foramen). Crowns of I2, I3, I4, and I5 increasing in width from front to back (such that I2 is visibly smaller than I5); upper and lower canines simple, without accessory cusps; p2 slightly taller than p3 (contra Voss and Jansa, 2009: 107).

Comparisons: Members of the Monodelphis brevicaudata species group (sensu Solari, 2010)—including M. brevicaudata, M. domestica, M. glirina, M. maraxina, M. palliolata, and M. sanctaerosae—differ from other congeneric species by (1) lacking distinct longitudinal stripes in the dorsal pelage (versus stripes present, e.g., as in M. iheringi); (2) having the infraorbital foramen positioned dorsal to P3 or to the P3/M1 commissure (versus dorsal to M1, e.g., as in M. scalops); (3) by having long maxillopalatine fenestrae (versus short fenestrae, e.g., as in M. dimidiata); (4) by having small alisphenoid bullae that do not extend posteriorly behind the basisphenoid-basioccipital suture (versus larger bullae that extend well behind the suture, e.g., as in M. emiliae), (5) by lacking a secondary foramen ovale (versus secondary foramen ovale present, e.g., as in M. americana), (6) by having a triangular or subtriangular stapes with a large obturator foramen (versus stapes columelliform and imperforate or microperforate, e.g., as in M. adusta), and (7) by having the crowns of I2–5 increasing in width from front to back, such that the crown of I5 is visibly much broader than the crown of I2 (versus I2–5 crowns subequal in width, e.g., as in M. kunsi).

Monodelphis sanctaerosae differs from all other members of the Monodelphis brevicaudata species group by its small size (e.g., LM < 7 mm; table 1) and long posterolateral palatal foramina. The latter perforations, which occupy the maxillary-palatine sutures, extend anteriorly beyond the protocone of M4 on each side (fig. 4). This trait appears to be unique in the genus, resembling the condition otherwise seen among didelphids only in Thylamys and Lestodelphys (Voss and Jansa, 2009: fig. 14). 

FIGURE 4. Ventral view of posterior palate in Monodelphis sanctaerosae (A, AMNH 263548), M. domestica (B, MSB 63278), and M. glirina (C, AMNH 262398) illustrating the position of the posterolateral palatal foramen (plpf) in relation to the fourth molar (M4).

Closer comparisons are warranted with two members of the Monodelphis brevicaudata group that also occur in Bolivia, and which appear to be closely related to M. sanctaerosae based on phylogenetic analyses of cytochrome-b sequence data (Solari, 2010). As previously noted by Anderson (1997), Monodelphis sanctaerosae (“Monodelphis sp. A”) externally resembles M. domestica, both species having uniformly grizzled-grayish dorsal pelage. In side-by-side comparisons, however, the overall color of the dorsal pelage of M. sanctaerosae is distinctly browner (close to Ridgway’s Buffy Brown) whereas that of M. domestica is yellower in tone (closer to Citrine Drab or Deep Olive). Additionally, the fur of the cheeks and that surrounding the base of the ear is pale reddish in M. sanctaerosae, whereas the facial fur of M. domestica is grizzled grayish like the rest of the head, nape, and back. The holotype of M. sanctaerosae is smaller than any adult Bolivian M. domestica that we measured in head-and-body length and length of the hind foot (table 1), but immature M. domestica probably have external measurements that overlap with those of adult M. sanctaerosae. Therefore, given the rather subtle pigmental differences between these species and the absence of other qualitative external differences, field identifications of small domestica-like animals are potentially problematic. Fortunately, our examination of a syntype of domestica (BMNH 87.10.25.1, an adult female collected by Johann Natterer at Cuiabá, Mato Grosso, Brazil) unequivocally associates this name with the larger of these two superficially similar species. Although Monodelphis sanctaerosae (“Monodelphis species B”) and M. glirina were recovered as sister taxa in Solari’s (2010) analysis of cytochrome-b sequence data, these species are externally dissimilar. Monodelphis glirina is larger in all external dimensions (table 1), and it is an altogether gaudier species, with sharply contrasting pelage colors. Like some geographic forms of the Guianan species M. brevidaudata (see Voss et al., 2001: fig. 31), M. glirina is grizzled grayish middorsally from the crown of the head to the rump, whereas the sides of the head, legs, flanks, hips and tail base are clear reddish (near Orange Rufous); ventrally, the reddish color of the flanks grades imperceptibly to gray-based yellowish (near Pale Yellow-Orange). Because this distinctive color pattern is present even in immature specimens of M. glirina, confusion with M. sanctaerosae seems unlikely. 

Other Specimens Examined:

Monodelphis domestica: Bolivia—Beni, La Granja (USNM 461347), San Joaquín (FMNH 114651; USNM 364714, 364715, 460728–460731); Chuquisaca, 4.6 km E by road Carandaytí (AMNH 261234), Porvenir (AMNH 261231–261235, 261236, 261240–261243; MSB 55847, 55849, 55850, 55852, 55853), Río Limón (AMNH 263547, MSB 63278); Santa Cruz, Basilio (USNM 390568), 3.4 km S Basilio (USNM 390566, 390567), Montegrande (FMNH 44857), Río Quiser (FMNH 44856), San Ignacio de Velazco (USNM 390015), 27 km S Santa Cruz (MSB 67022, 67023), 4 km N [&] 1 km W Santiago de Chiquitos (MSB 55072), Tihumayu (USNM 290898), Tita (AMNH 260024); Tarija, Estancia Bolívar (AMNH 278252, 278253).

Monodelphis glirina: Bolivia—La Paz, 4 km by road NW Alcoche (UMMZ 126682, 127783), Guanay (AMNH 72570), 5 km SE Guanay (UMMZ 126684, 126685); Pando, Independencia (AMNH 262397), Santa Rosa (AMNH 262398, 262399; MSB 57005).

FIGURE 5. Collecting localities for examined Bolivian specimens of the Monodelphis brevicaudata group (sensu Solari, 2010; including M. domestica, M. glirina, and M. sanctaerosae). Numbers are keyed to gazetteer entries (see appendix). Broken lines indicate Bolivian departmental borders. Degrees of south latitude and west longitude are shown along the righthand and top margins, respectively.