Grupo Monodelphis brevicaudata

Na revisão que realizei em 1991 no gênero Monodelphis, agrupei as espécies em 6 unidades monofilétcas que chamei de grupos. O grupo M. brevicaudata foi tratado na época como grupo M. touan por questões de nomenclatura. O grupo é composto de 3 espécies : M. brevicaudata (= M. touan), M. glirina e M. amazonica sp. nov. 

Naquela época M. glirina vinha sendo considerada como sinônimo de M. brevicaudata, no entanto por apresentar uma distribuição disjunta, bem distante das formas do norte do rio Amazonas, e baseado em certas diferenças, resolvi considera-la como uma espécie válida. Finalmente descobri nas coleções do Museu Paraense Emílio Goeldi uma nova espécie desse grupo que havia sido coletada entre os rios Xingú e Tocantins, que apresentava um colorido lateral muito intenso e o ventre muito claro assemelhando-se as populações de M. brevicaudata do Amapá e Guiana Francesa. Essa espécie está sendo aqui tratada como M. amazonica.

Caracteres cranianos dos adultos

FIG. 31 - Região central do basicrânio, região orbital, bula timpânica e ramo mandibular.

Maior comprimento do crânio 43 mm; forma do crânio (ver figs. 32-34); crista sagital presente; focinho robusto, levemente convexo; forâmem infraorbital acima de P3 ou acima da região de contato entre P3 e M1; largura da órbita aproximadamente um sexto do comprimento do crânio; processo pós-orbital do frontal reduzido, afastado da constrição intertemporal; crista transversal do alisfenóide presente; distância (drt) entre o foramem rotundum e o canal transverso três vezes maior que a distância (dtc) entre o canal transverso e o forâmem da carótida adjacente; distância (dcc) entre os forâmens das carótidas aproximadamente o triplo da distância existente entre cada um deles e o canal transverso adjacente; palatino posterior (epp) largo, interpondo-se amplamente entre o frontal e o forâmem orbitosfenóide; processo alisfenóide (pa) da bula auditiva terminando entre a parte anterior da bula e o processo timpânico do periótico; processo timpânico do periótico (pt) terminado em ponta levemente arredondada; perfil da borda inferior do ramo horizontal da mandíbula arredondado; ângulo interno formado pelo processo coronóide e o ramo horizontal entre 100º e 110º; inclinação interna do processo angular entre 100ºe 110º; ramo ascendente da mandíbula com inclinação aproximadamente 25º (Fig. 31).

Variação da forma do crânio com a idade:

A figura mostra a variação da forma do crânio em 3 diferentes estágios do crescimento
na espécie Monodelphis glirina (jovem, adulto jovem e adulto velho).

Comparação dos crânios entre as espécies do grupo M. brevicaudata.

Figuras 32, 33 e 34. Crânios em 3 vistas: dorsal, ventral e lateral.

As diferenças cranianas existentes entre as espécies desse grupo são muito pouco evidentes. A dentição apresenta pequenas diferenças, principalmente em relação ao tamanho, o que permite uma separação em dois grupos: 1] M. brevicaudata e M. amazonica isoladas pelo rio Amazonas, muito semelhantes entre si e só podem ser separadas por caracteres externos. O pelo da cauda avança dorsalmente nas populações centro-leste de M. brevicaudata. 2] M. glirina apresenta as séries molares com tamanho maior que as espécies anteriores e o palato um pouco mais largo.

Dentição

Pré-molares e molares

Muito semelhantes a  Monodelphis domestica, apenas um pouco menores; m4 com o comprimento mesio-distal aproximadamente igual ao do m3, talônido do m4 pouco mais curto (fig. 35).

                                     

   

O isolamento geográfico de três grandes áreas distintas, justifica a existência de apenas 3 espécies :

Monodelphis glirina é a espécie mais plesiomórfica desse grupo, o que está levando pesquisadores, pouco experientes, influenciados por metodologias "embrionárias", como a "Morfologia Molecular", a associá-la com M. domestica e M. maraxina, que estão claramente na base do gênero. No entanto não deixa de ser útil o reconhecimento das variações geográficas existentes dentro de M. brevicaudata. Coletas na região leste do Equador poderão mostrar uma continuidade entre as populações de M. glirina e M. brevicaudata [palliolata]. No entanto, fico com o critério do isolamento geográfico até prova contrária.

Link para as espécies:

Monodelphis brevicaudata

Monodelphis glirina 

Monodelphis amazonica

Monodelphis brevicaudata   Erxleben, 1777

- Muris sylvestris Americani foemina: Seba (1734: 50).
- Philander cauda brevi: Brisson (1756: 294 ); (1762: 213).
- Philander mammis extra abdomen: Gronovius (1763: 9)

  Short-tailed Opossum: Pennant (1771: 208).
- [Didelphis] brevicaudata: Erxleben (1777: 80)
- Didelphys brachyuros: Schreber (1778: 549).
- Sorex (Surinamensis): Zimmermann (1780: 386).
- Didelphis brachyura: Pallas (1784: 235). (pré-ocupado por Schreber, 1778). Kerr (1792: 196). Donndorff (1792: 353). Cuvier (1798: 125). Desmarest (1803: 147). Turton (1806: 67). Cuvier (1817: 174). Desmarest (1817: 174). Desmoulins (1824: 492).

- Didelphys brevicaudata: Zimmermann (1780: 227). Boddaert (1785: 77).

- [Didelphis] brachyura: Gmelin (1788: 108).
- Le Touan: Buffon (1789: 252).
- Didelphys brachyura: Kerr (1792: 196). Shaw (1800: 479). Bechstein (1800: 605). Desmarest (1803: 147). Geoffroy (1803: 145). Turton (1806: 67). Desmarest (1817: 429). Desmarest (1820: 260). Desmoulins (1824: 492). Lesson (1827: 212). Desmarest (1827: 398). Fischer (1829: 269). Schinz (1844: 519).
- Viverra touan: Shaw (1800: 432). (nome para Didelphis brachyura Pallas).
- Mustela touan: Bechstein (1800: 358).
- Didelphis tricolor: Geoffroy (1803: 144). Desmarest (1820: 260). Temminck (1827: 52). Lesson (1827: 212). Desmarest  (1827: 397). Fischer (1829: 268). Lesson (1836: 365). Schinz  (1844: 509).
- Philander brachyurus: Tiedemann (1808: 428).
- [Didelphys] Tuan?: Illiger (1815: 107, 112).
- D[idelphis]. brachyura: Gray (1827: 190)
- D[idelphis] sebae: Gray (1827: 190).
- Monodelphis brachyura: Burnett (1830: 315).
- Didelphys tricolor: Waterhouse (1841: 109). Wagner (1843: 50). Waterhouse (1846: 520). Giebel (1859: 716). Schlegel (1872: 160).
- [Didelphis] hunteri: Waterhouse (1841: 110).
- Micoureus tricolor: Lesson (1842:186).
- Peramys brachyurus: Lesson (1842: 186).
- D[idelphis]. tricolor: Wagner (1843: 50). Wagner (1855: 256).
- Didelphis hunteri: Waterhouse (1846: 522).
- Didelphys (Peramys) brevicaudata: Thomas (1888b: 356) parte.
- P[eramys]. b[revicaudatus]. typicus Thomas (1897: 154).
- Peramys brevicaudatus orinoci: Thomas (1897: 154).
- Peramys brevicaudatus dorsalis: Allen (1904: 327).
- Peramys palliolatus: Osgood (1914: 135). Cabrera (1919: 43).
- Peramys brevicaudatus: Cabrera (1919: 42) parte.
- P[eramys]. tricolor tricolor: Miranda-Ribeiro (1936: 408).
- Monodelphis brevicaudata orinoci: Tate (1939: 166).
- Monodelphis brevicaudata brevicaudata: Tate (1939: 166).
- Monodelphis brevicaudata: Cabrera & Yepes (1940: 31). Emmons (1990: 27) parte.
- Monodelphis touan: Cabrera & Yepes (1940: 31).
- Monodelphis palliolata: Cabrera & Yepes (1940: 32).
- Monodelphis tricolor tricolor: Vieira (1955: 350).
- Monodelphis brevicaudatus brevicaudatus: Vieira (1955: 348).
- Monodelphis (Monodelphis) brevicaudata brevicaudata: Cabrera (1958: 7) .
- Monodelphis (Monodelphis) brevicaudata orinoci: Cabrera (1958: 7).
- Monodelphis (Monodelphis) brevicaudata palliolata: Cabrera (1958: 8).
- Monodelphis (Monodelphis) touan touan: Cabrera (1958: 10).
- Monodelphis b[revicaudata]. brevicaudata: Carvalho (1960: 123).
- [Monodelphis] brevicaudata: Pine & Handley, Jr. (1984: 242).

- [Monodelphis] orinoci: Pine & Handley, Jr. (1984: 242).

- Monodelphis brevicaudata: Emmons (1990: 27) parte.
                                                                                     

Localidade tipo: "In Americae australis siluis;" ("Nas florestas da América do Sul;") restrita para Suriname por Matschie (1916).

História taxonômica

Erxleben (1777: 80) descreveu [Didelphis] brevicaudata baseado no Muris sylvestris Americani foemina de Seba (1734: 50). A curta descrição de Erxleben foi retirada totalmente do texto de Seba, e pode ser facilmente reproduzida na íntegra.


[Didelphis] breuicaudata.

4. D. cauda abbreviata crassa.
Muris siluestris americani femina Seb. Thes. I. p.50 tab. 31 fig. 6.
Le Philander ...à court queue: Philander (cauda brevi) Obscure rufus in dorso, in ventre heluus, cauda brevi et crassa. Briss. regn. an. p. 294 n. 9.
Die amerikanische Waldmaus Hall. vierf. p. 435.
Philander mammis extra abdomen; cauda brevi, crassa, pilosa. Gronov. zooph. I. p. 9 n. 35.
The Rat of Guiana Bancr. Guian. p. 143?
The short tailed Opossum Penn. syn. quadr. p. 208 n . 147.
Auriculae nudae. Dorsum rufo fuscum, venter pallidior. Cauda vix longitudine dimidia corporis, basi crassa, apice atenuato.
Habitat in Americae australis siluis. Parit 9 - 12. Neophyti statim a partu perpetuo adhaerent mammis. Usque dum maturescant. Saccus matris abdominalis nullus.

Gravura baseada em Seba

Schreber (1778: 549) descreveu essa mesma espécie como Didelphys brachyuros, igualmente baseado na figura e descrição de Seba, mas se utilizou também de um exemplar macho, adicional. Sua descrição é mais acurada que a de Erxleben, oferecendo detalhes da anatomia externa: "as orelhas são curtas, em direção às pontas, arredondadas e nuas"; "O animal é todo marrom-café; mais escuro nas costas; um pouco mais claro na barriga"; "cujos pelos na base são acinzentados, nas pontas um marrom avermelhado, e o pelo mais longo do dorso tem uma ponta preta". "Ao redor da boca a coloração é mais clara". "o corpo mede 3 polegadas e 2 linhas (8 cm) e a cauda 1 polegada e 8 linhas (4,25 cm)".

Pallas (1784: 235) descreve um outro fenótipo desta espécie, como Didelphis brachyura. Em sua descrição Pallas não fez referência a Didelphys brachyuros de Schreber (1778: 549), nem a D. brevicaudata de Erxleben, mas igualmente se referiu a figura de Seba. De sua detalhadíssima descrição reproduzirei dois trechos que não deixam dúvidas com relação ao animal descrito. "Cauda...supra ad tertiam sere longitidinis partem vellere dorsali continuato vestita"  Cauda...dorsalmente por cerca de um terço do comprimento a pelagem se continua, ..."Color, in vertice et dorso longitudinaliter niger, apicibus pilorum griseis murinus; per latera capitis et trunci, inque basi artuum et caudae pulchre et saturatissime rufus, in collo subtus dilutior; trunco subtus griseo-pallidus, versus imam alvum cinerascens." A coloração da cabeça e no dorso longitudinalmente negra, as pontas dos pelos cinza murino, nos lados da cabeça e tronco; nas articulações e base da cauda, um belo vermelho saturadíssimo, no pescoço, subitamente diluído; tronco por baixo cinza pálido, na barriga acinzentado. Está perfeitamente claro, que se trata de um exemplar com o fenótipo "tricolor", típico da Guiana Francesa ou do estado do Amapá, no Brasil. Como esse exemplar da foto abaixo, da Guiana Francesa.

Monodelphis brevicaudata - fenótipo "touan" - Guiana Francesa

Gmelin (1788: 108) em sua descrição no Tomus I da Editio Decima Tercia, Aucta, Reformata do Systema Naturae, sinonimizou Didelphys brachyuros de Schreber com Didelphis brachyura de Pallas, e nisso foi copiado por Kerr (1792: 196), Donndorf (1792: 353), Cuvier (1798: 125) e Desmarest (1803: 147). Na descrição de Gmelin (que está reproduzida abaixo), a parte final provem da descrição de Pallas.

 

brachyu- 8.   D. cauda pilosa et auriculis cauvis brevissimis, marsupio 

ra.                          nullo, corpore rufo. Schreber Saeugthiere, III.  p. 548.

                                       t. CLI. Pallas act. ac. Petrop. pro ann. 1780. II. p. 235.

                                      t. V.

                               Philander obscure rufus in dorso, in ventris helvus, cauda brevi et     

                                crassa.   Briss. quadr. p. 213.

                               Philander mammis extra abdomen, cauda brevi crassa pilosa.

                                Gronov. zoophyl. I. p. 9. n. 35.                          

                               Muris sylvestris americani femina. Seba mus. I. p. 50. t.31. f.6.

                               Short-tailed opossum. Penn. quadr. p. 208. n. 147.

                            Habitat  in Americae australis silvis. Femina. 9-10 pullos parit.               

                            Longitudo corporis a 3 pollicibus et 2 linneis ad 5 pollicis, et 6 lineas. cauda

                                ab 1 pollice et 8 linneis ad 2 pollices et 4 lineas. Capite accedite ad D.                                         

                                Cayopollin; rostrum minus productum  quam D. oposso, minus                                                      

                                acutum quam D. murinae, cui tamen reliquo corpore, marsupii defectu,

                                 pene postice infra scrotum exserendo satis similis est.

                                Cauda a crassa basi sensim attenuata; vellus mollissimum, nitidum,

                                 per latera capitis et trunci pulcherrime rufum.

 

Buffon (1789: 252) descreve como "Le Touan", o mesmo fenótipo de D. brevicaudata, já descrito minuciosamente por Pallas, como D. brachyura. No entanto, Buffon o considerou como uma doninha (belette). Alguns anos depois, a sua descrição serviu de base para Viverra touan de Shaw (1800: 432) e para Mustela touan de Bechstein (1800: 358), que simplesmente a nomearam, de acordo com Lineu. 
Eles seguiram Buffon, colocando-a entre outras doninhas, e considerando-a como uma espécie diferente de Didelphys brachyura de Schreber, a qual ambos listaram separadamente. O "Touan" de Buffon era proveniente de Caiena, na Guiana Francesa. Ao lado, vemos a ilustração feita por Jacques de Sève, citada por Buffon na descrição que fez de "Le Touan", em sua obra monumental: Histoire naturelle, avec la description du cabinet du Roi, Tome VII, PL. LXI, p. 252. 

Geoffroy (1803: 144-145) tratou as duas espécies (ou mais propriamente, os dois fenótipos) separadamente, propondo para Didelphis brachyura Pallas, um novo nome: Didelphis tricolor, reservando o nome: Didelphis brachyura (mais antigo) para a espécie de Schreber. Ele também reconheceu o TOUAN de Buffon como um sinônimo de Didelphis tricolor, transferindo a espécie de Buffon do gênero das doninhas, para o gênero Didelphis. A partir de então, o nome Didelphis brachyura ficou relacionado com a espécie de Schreber, que era referida a Seba (1734: 50), e sinônimo junior de M. brevicaudata Erxleben, 1777 (que permaneceu oculta por longo tempo). Em 1801, em sua visita a Paris, Félix Manuel de Azara havia disseminado a ideia de uma espécie de Didelphis de cauda curta (de ampla distribuição), "O Colicorto do Paraguai", a qual ele identificou (erroneamente) com o TOUAN de Buffon. Sem dúvida, Azara influenciou Geoffroy na criação de D. tricolor.

Temminck (1827: 53) redescreveu Didelphys brachyura de Schreber com base num exemplar de uma terceira espécie. A espécie de Temminck concorda perfeitamente com Monodelphis dimidiata Wagner (1847: 151), nome proposto com base em Didelphis brachyura Waterhouse (1838: 64). Em sua descrição Temminck citou um exemplar de Monte-Video, e outro do Brasil. Mas a descrição que ele fez da cauda é a melhor diagnose.

Gray (1827: 190) reconheceu duas espécies, tratadas na época como Didelphis, D. brachyura de Pallas e D. sebae Gray (criada por ele, a partir da descrição de Seba), no mesmo texto, ele ressaltou que Temminck considerava D. brachyura Pallas como D. tricolor [Geoffroy] e D. sebae como D. brachyura [Schreber]. Na realidade Temminck englobava duas espécies na sua D. brachyura, mas não a de Pallas.

A variação existente em Monodelphis brevicaudata gerou descrições de vários sinônimos desta, como D[idelphis]. sebae Gray (1827: 190) e [Didelphis] hunteri Waterhouse (1841: 110), "In the Museum of the College of Surgeons there is a small opossum closely resembling the present species (D. tricolor) in size and proportions, but which is of an uniform brown-black color above, and pale brown beneath - darker on the under side of the head and throat - I can trace no rusty red on the sides of the body, nor can the under parts ever been white.". Essas duas espécies. foram tratadas por Thomas (1888b: 356) como sinônimos de M. brevicaudata, cujo conceito na época, era de que M. brevicaudata representava uma espécie com grande variação de cor: "General colour of upper surface and sides deep chestnut-rufous, sometimes wholly uniform, sometimes slightly and sometimes wholly grizzled grey along the upper surface of the head and back". Ele próprio retirou do material utilizado nessa descrição, a sua espécie Peramys rubidus (=Monodelphis americana) Thomas (1899: 155). Vale lembrar, que esse exemplar  de P. rubidus é da Bahia, e que ele também incluiu M. glirina nessa sinonímia. Mais uma vez a "ampla distribuição" de D. brachyura, influindo nas conclusões referentes as espécies sul-amazônicas, ou seja, a confusão com o "Colicorto" de Azara. 

Thomas (1897: 154) descreveu Peramys brevicaudatus orinoci, como subespécie, coespecífica com P[eramys]. b[revicaudatus]. typicus. Portanto, ele a considerou como uma forma local, uma variação geográfica desta espécie, baseado na coloração mais pálida de P. b. orinoci, que ele considerou mais como em P[eramys]. dimidiatus, acrescentando que os crânios de ambas, aparentemente não eram distinguiveis.  Vejam abaixo a descrição original de Thomas,  acompanhada de uma foto do holótipo de  Monodelphis brevicaudata orinoci

(B.M. 98.12.1.22, macho) comparada com M. brevicaudata touan, Amapá, Brasil (MZUSP 9932, fêmea) e com M. amazonica, da margem direita do R. Amazonas, Pará, Brasil (MZUSP 21284, fêmea). Dois pontos importantes devem ser sublinhados nesse momento: Peramys está sendo tratado por Thomas, como gênero, e não mais como um subgênero de Didelphis, como fez em 1888, e a ideia de variação geográfica começa a ser introduzida na análise das espécies, em função do aumento da amostragem.

Allen (1904: 327) descreveu Peramys brevicaudatus dorsalis, comparando-a com P. brevicaudatus orinoci Thomas. Em sua descrição coloca claramente que P. b. dorsalis possui a superfície dorsal "dark brown" e não "pale grey", e a superfície ventral "deep buff" ao invés de "pale buffy". Obviamente os exemplares de P. b. dorsalis representam M. b. brevicaudata Erxleben. Seus exemplares são de Ciudad Bolívar, Venezuela; tamanho (corpo: 14,0; 11,3; 12,1; cauda: 7,9; 6,7; 6,9 cm).

 

 

 

Osgood (1914: 135) descreve Peramys palliolatus da Venezuela (San Juan de Colón, Táchira), localidade relativamente próxima da localidade-tipo de P. b. orinoci Thomas (Caicara, Bolívar, Venezuela), no entanto, em margens opostas do Rio Orinoco. A descrição de Osgood enquadra-se perfeitamente na variação contínua observada dentro de M. brevicaudata (veja na figura acima). Portanto, essa "forma geográfica" deve ser considerada como um sinônimo júnior de M. brevicaudata (uma subespécie), como veremos na análise das medidas das séries molares, logo à seguir.

Tate (1939: 165) faz uma análise da variação geográfica encontrada em Monodelphis brevicaudata na região das Guianas. Baseando-se na descrição de D. brachyuros Schreber (=M. brevicaudata Erxleben), identificou o material analisado, usando inclusive o tipo de M. b. dorsalis de Allen e dois parátipos. Ele não foi capaz de detectar as diferenças pelas quais Allen distinguiu M. b. dorsalis de M. b. orinoci, constatando uma área de transição entre essas formas, a qual ele delimitou desde Auyan-tepui para o sudoeste até Duida. Em sua análise, conclui também que os exemplares do leste (Roraima e Guiana Inglesa) possuem a área facial amarela-clara bem mais definida que os do oeste e do norte, e que os jovens são invariavelmente mais escuros que os adultos. Finalmente coloca M. b. dorsalis como sinônimo junior de M. b. orinoci. Os exemplares examinados por Tate são todos M. brevicaudata (Erxleben), no sentido que estou tratando aqui. Tate foi seguido em sua posição por Cabrera (1958).

Cabrera (1958: 7-8 e 10) em seu "Catalogo de los Mamiferos de America del Sur", dividiu a espécie M. brevicaudata em três subespécies, atribuindo inclusive um subgênero: Monodelphis [Monodelphis] b. brevicaudata; M. [M.] b. orinoci e M. [M.] b. palliolata, mas tratou M. touan como uma espécie separada e dividida em 3 subespécies: M. [M.] t. touan; M. [M.] t. emiliae e M. [M.] t. paulensis. Cosidero isso uma estúpida extravagância. Cabrera seguiu a organização de Miranda-Ribeiro (1936: 408), apenas substituindo tricolor por touan (mais antiga). Felizmente esse exagero, não foi levado em frente. M. t. paulensis é sinônimo junior de M. brevicaudis Olfers, 1818, e assim como M. emiliae, não é parte desse grupo de espécies. 

Husson (1978: 11) examinou 11 exemplares de Monodelphis brevicaudata do Suriname e chegou a conclusão que existia uma grande variação na pelagem, mas os crânios não apresentavam diferenças significativas. Citando Cabrera (1919: 42) e (1958: 7-8), que distiguiu M. b. brevicaudata de  M. t. touan, Husson considerou que sua amostra apresentava uma gradação entre essas "supostas" espécies, não vendo  razão para essa separação, considerando os exemplares de Suriname como M. b. brevicaudata. 

Monodelphis brevicaudata foi considerada "Highly variable in color" no conceito de Emmons (1990: 27), que ainda mantém uma mistura de várias espécies, julgando-se pela descrição e pela distribuição geográfica (M. brevicaudata, M. glirina e M. brevicaudis).

Ventura et al. (1998) realizaram uma análise morfométrica nas espécies do grupo Monodelphis brevicaudata que ocorrem na Venezuela. A análise tinha como meta parcial o status taxonômico de M. orinoci, ora considerada como espécie válida, Pine & Handley (1984: 242), ora como subspécie de M. brevicaudata, Cabrera (1958: 7), no trinômio M. b. orinoci. Espécimes identificados como M. b. orinoci foram comparados com outros identificados como M. b. brevicaudata e M. b. palliolata. Este trabalho merece uma atenção especial, por apresentar uma visão mais concentrada e aprofundada, diferentemente da maioria dos outros trabalhos citados acima, que apresentam abordagens mais superficiais. Começando pelo número de exemplares [99] bastante razoável, que permitiu uma análise estatística muito significativa, pois mesmo as medidas que variam muito com o crescimento, apresentaram um comportamento coerente.

Ventura et al. (1998: 104,114) reconhecem M. orinoci como uma espécie válida. No entanto, ainda mantém M. b. brevicaudata, e M. b. palliolata, como subspécies de M. brevicaudata apesar das diferenças também significativas existentes entre estas.

Ventura et al. (1998: 111,114) citando (Pérez-Hernandez, 1988) diferenciam M. orinoci de M. brevicaudata e M. palliolata pela coloração do dorso e laterais, "gray color of the upper parts of orinoci is much paler, and sides are cinnamon instead of reddish as occurs in brevicaudata and palliolata". Esses autores mapearam M. orinoci em ambas as margens do Rio Orinoco. Porém, existe uma incognita no mapeamento das localidades de M. orinoci em Ventura et al. (1998), Ciudad Bolívar está no mapa mas não na lista de material examinado. Allen falando de M. dorsalis (cuja localidade típica é Ciudad Bolívar, Venezuela) cita: coloração dorsal "dark brown" e ventral "deep buff", como em M. brevicaudata Erxleben, sensu Voss et al. 2001.

Eisenberg & Redford (1999: 69) citam minha dissertação de 1991 e comparam meus resultados com Gardner 1993, que junto com todos os autores, ainda mantinha M. glirina como sinônimo de M. brevicaudata. Na p.70 no comentário "Monodelphis touan is probably a junior synonym of M. brevicaudata", Eisenberg & Redford justificam a omissão de M. touan em sua listagem. Em 1991, por questões de nomenclatura, eu considerei o grupo de espécies Monodelphis brevicaudata, como Grupo Monodelphis touan, composto por apenas 3 espécies: M. touan, M. glirina e M. amazonica (naquele momento tratada como sp.1).

A definição de Voss & al. (2001: 56) pareceu ser uma alternativa bastante interessante, na fig.29 são mostrados dois padrões de pelagem da cauda: um encontrado em M. brevicaudata outro em M. palliolata, do mesmo modo que eu já havia mostrado na fig. 17 da p.24 de minha dissertação de mestrado. Esse padrão nos permitiria utilizar um caráter diagnóstico exclusivo para M. brevicaudata, ou seja, o pelo do dorso se prolonga sobre a cauda. Dessa maneira seria possível determinar com exatidão que espécie foi tratada por Voss et al. (2001) como M. brevicaudata. No entanto essa ilusão não duraria muito, pois alguns autores (op. cit.) continuaram afirmando que "orinoci" existe em ambas as margens do rio Orinoco e que a tão esperada solução não passara de uma ilusão temporária.

Os argumentos apresentados por Voss & al. (2001: 56) na distinção de M. brevicaudata não são definitivos. Mesmo analisando todos os exemplares historicamente importantes e deixando claro que existe uma variação geográfica significativa na pelagem da espécie, não conseguiu estabelecer um limite satisfatório. A distribuição geográfica desta espécie foi restrita por Voss & al. (2001: 56), entre os rios Orinoco e Amazonas no planalto das Guianas e áreas circundantes, no entanto existe uma variação contínua que vai dessa área até a encosta dos Andes Venezuelanos, não permitindo uma definição precisa.

No estudo que realizei nas espécies do grupo M. brevicaudata, encontrei mais diferenças na pelagem do que nos crânios. Enquanto M. brevicaudata touan e M. amazonica apresentam as partes laterais do corpo, marrom avermelhado, mais vistoso nessa última, M. glirina possui nas partes laterais, diferentes tonalidades de amarelo ferrugem. Porém, dentro da variação geográfica de M. brevicaudata encontramos exemplares com o padrão de cor idêntico ao de M. glirina, particularmente nas regiões de maior aridez, como no caso de M. b. orinoci, dos Llanos Venezuelanos e das populações de M. brevicaudata de Roraima, no extremo norte do Brasil.

As formas geográficas

Os nomes M. palliolata, M. orinoci, M. touan e outros que vem sendo propostos, representam formas geográficas contínuas. Esse grupo tem sido considerado como problemático devido a grande variedade de padrões de cor associados a ampla área geográfica que ocupa. A identificação dessas formas ou a tentativa de identificá-las é extremamente positiva, pois quanto mais conhecermos todos esses detalhes, mais avançaremos em uma compreensão geral a respeito de todos os padrões produzidos pela natureza. Compreenderemos mais sobre os processos que geram tal variabilidade e como as espécies se comportam ao longo de sua evolução. Como cientista eu prevejo que os estudos genéticos deverão mostrar, e vem mostrando, que o potencial reprodutivo permanece muito além do que se supunha, e que se estas formas todas entrassem em contato novamente, livres dessas barreiras geográficas, provavelmente se hibridizariam e continuariam a trocar genes. Como já disse acima, futuras coletas em regiões específicas, como o leste do Equador e sul da Colômbia, poderão surpreender-nos mostrando que M. glirina também faz parte dessa extensa variação geográfica de M. brevicaudata, aliás como já foi considerada um dia, antes de minha intervenção revalidando esse nome há muito esquecido em listas de sinonímias.

Talvez a mais interessante dessas formas geográficas e que merecidamente tem chamado a atenção de alguns pesquisadores, seja M. brevicaudata orinoci, que realmente é a forma que mais se destaca do conjunto. Essa forma está associada aos "llanos" venezuelanos e representa uma ponta evolutiva conectada à M. palliolata, uma ramificação na direção norte no processo de dispersão dessa espécie.

O nome "orinoci" proposto com base em Peramys brevicaudatus orinoci de Thomas, ainda é intrigante devido à sua peculiar distribuição geográfica, ou seja, estar em ambas as margens do Orinoco, e isso é um problema para aqueles que sempre querem encaixar a natureza em seus modelos ao invés de compreende-la.

A minha visão dessa história é bem simples e plausível. As regiões secas (llanos) estão distribuídas em ambas as margens do Orinoco, na margem direita ocorre principalmente na região de onde provem o tipo de M. "orinoci", esses rios de planície (e particularmente esse rio) estão em constante migração desviando de seu leito original através de meandros que se desprendem transformando-se em lagos laterais. Se isso acontece num rio que tem florestas nas duas margens e nelas já existem espécies bem estabelecidas, essas populações novas poderão ser assimiladas ou eliminadas por competirem em desigualdade com aquelas pré-existentes (Hershkovitz comunicação pessoal). 

No caso do Orinoco as regiões secas da margem oriental estavam disponíveis para essas populações já pré-adaptadas provenientes da outra margem onde esse ambiente prevalece, o que temos aí é simplesmente uma invasão bem sucedida ainda que rara. Felizmente em nossos dias a genética pode nos mostrar como isso está se manifestando no nível molecular. Ainda que essas extremidades sejam incompatíveis geneticamente e que seja detectada uma simpatria, não poderemos descartar a possibilidade de estar havendo fluxo gênico entre as populações da outra margem através de M. "palliolata" num tipo de distribuição em ferradura. Portanto, a compreensão de todo esse processo deve ser privilegiada em detrimento das definições e determinações que geralmente são de caráter temporário.

A distribuição da espécie Monodelphis brevicaudata tem um padrão muito especial se comparada às outras espécies desse gênero. A sua extensão geográfica é aproximadamente igual à de sua irmã do sul do Rio Amazonas: Monodelphis glirina. Antes da minha interferência nessa discussão em 1991, ambas (M. glirina e M. brevicaudata) eram tratadas por todos os autores como uma única espécie altamente variável, que ocupava o norte e o sul da Amazônia. 

Fui o primeiro autor a separar M. glirina da espécie do norte, ver Eisenberg & Redford 1999. A forma "palliolata" de M. brevicaudata, tratada por alguns autores como M. b. palliolata, apesar de sua distribuição relativamente restrita, apresentou uma grande variação em torno da média, no tamanho da série molar superior (que é uma das melhores formas de se avaliar o tamanho das espécies). Essa variação superou (nas amostras examinadas) até a variação de M. glirina (para a mesma medida), a qual se distribui por quase todo o sul da Amazônia, numa área muitas vezes maior que de M. b. palliolata.  A variação encontrada em M. b. palliolata cobre quase totalmente a variação de M. b. orinoci e ainda se sobrepõe à variação encontrada nos exemplares do leste da Venezuela. Como interpretar essa grande variação ?

Interpreto essa variação de M. b. palliolata como uma evidência de troca gênica entre as populações extremas conectadas à sua distribuição. Os valores baixos seriam devidos a contatos com M. b. orinoci e pelo outro lado com as populações do leste da Venezuela. 

A relativamente restrita distribuição da forma M. b. brevicaudata, pode indicar uma zona de transição entre as formas extremas, pois essa forma está exatamente na transição da vegetação da Amazônia úmida para as florestas mesófilas (onde se distribuem "palliolata" e as formas próximas à margem direita do Rio Orinoco). Talvez um resultado genético especial, ocorrendo entre duas populações maiores relacionadas a ambientes marcadamente distintos, como o leste e o oeste da ampla distribuição dessa espécie.

Se compararmos M. b. palliolata com M. glirina, poderemos perceber um gradiente evolutivo dentro de M. brevicaudata. As formas do extremo leste possuem a região ventral quase totalmente branca, geralmente sem a base acinzentada, sem dúvida um extremo evolutivo. Isso vale também para as laterais do corpo que são mais vivas no leste e para a região dorsal, que é mais escura e derivada no leste. Temos portanto uma direção evolutiva que é também uma rota de dispersão.

Monodelphis brevicaudata orinoci está nos dois lados do Rio Orinoco. Provavelmente resultado de movimentação das margens desse rio de planície. Uma colonização de ambientes semelhantes que existem em certas áreas das margens. M. b. orinoci não possui o avanço da pilosidade basal na superfície dorsal da cauda, como no caso das populações do leste do Orinoco. O tipo de M. b. orinoci é da margem direita mas não possui a cauda pilosa como as outras formas da margem direita. Isso é uma evidência de travessia do Orinoco.

Por não se conhecer nenhum caso de simpatria entre "esse gradiente de formas" de Monodelphis a maioria dos autores que a estudaram sempre a consideraram como uma única espécie.

No entanto por existir uma extensa ausência de registros entre as distribuições de M. glirina e M. brevicaudata palliolata, e por reconhecer que a provável rota de dispersão através dos Andes, aparentemente, não apresenta um ambiente compatível com nenhuma dessas espécies, optei em separá-las.

Com relação à M. amazonica a barreira oferecida pelas agitadas águas do Rio Amazonas, próximas à sua foz é um argumento suficientemente robusto para sua especiação, ou pelo menos uma garantia de isolamento geográfico.

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Na foto o fenótipo "Monodelphis brevicaudata touan"

Monodelphis brevicaudata touan
Serra do Navio, Amapá, Brasil - foto: Wirley Almeida

Descrição da pelagem do fenótipo "Monodelphis touan" 

  
Coloração: geral cinza, avermelhada e branca; faixa estreita sobre o focinho, parte superior da cabeça e dorso até o traseiro cinza-grisalho escuro, aristiformes com banda basal cinza e terminal preta, setiformes com banda basal cinza, subterminal branco-acinzentado e ponta preta; lados do focinho, bochechas ao redor dos olhos e orelhas, partes do pescoço, lados do corpo e parte superior dos membros marrons avermelhados, pelos aristiformes e setiformes com banda basal cinza e terminal laranja, a separação entre as cores dorsal e lateral é pronunciada no corpo e pouco definida na cabeça; bordas inferiores da boca marrons-avermelhadas claras; região entre as bordas da boca amarelo-claro; região gular marrom-avermelhada clara, em continuação com a cor do pescoço lateralmente; parte inferior do pescoço amarelo-claro; área nua central entre o pescoço e o peito; peito e barriga cinza-claro-amarelado, pelos com base cinza e ponta amarelo-clara, partes inferiores dos membros, amarelas-claras, pelos sem base cinza; partes superiores das patas, cinza-grisalho escuro; dedos nus com escamas; base da cauda avermelhada, um pouco mais escura que as partes superiores das pernas, se misturando gradualmente com o cinza dorsal; pelos da base da cauda com banda negra, subterminal laranja e ponta preta; cauda coberta de pelos superiormente, da base da cauda para a ponta os pelos diminuem de comprimento, se tornando tão curtos quanto os das tríades inferiores; a parte superior da cauda em sua metade distal é negra; inferiormente a cauda é nua, cinza mais escuro na ponta (fig. 36).

Variação: os exemplares jovens apresentam o limite entre as faixas dorsal e laterais menos nítido que os adultos, os pelos das faixas avermelhadas laterais se misturam com os do dorso; a superfície inferior do corpo é mais acinzentada. Nos adultos observa-se variação no bandeamento dos pelos dorsais e ventrais, deixando o colorido mais claro ou mais escuro. Alguns apresentam um avanço das faixas laterais sobre o traseiro, tendo a faixa cinzenta dorsal reduzida.

Comprimento dos pelos: aristiformes dorsais, laterais e ventrais 15 mm., setiformes dorsais 7 mm, laterais 8 mm e ventrais 5 mm.

Medidas corporais: cabeça e tronco: 98-166 mm; cauda: 65-91 mm; pé 18-25 mm; orelha: 13-20 mm.

Espécimes examinados:

Total: 43. BRASIL - Amapá: Serra de Navio, 7 M (MG 8272, 8683, 20214- 20217, 24547), 5 F (MG 20220, 20224, 8682, MZUS 16097, 16492); Porto Platon, 2 M (MN 20218, 20219); Macapá, 1 F (MZUSP 9932); Ferreira Gomes, 1 F (MZUSP 9933); - Amazonas: Itacoatiara, 1 M (MZUSP 4513); Igarapé Anibá, 1 F (MZUSP 5648 ) ; Manaus, 1 M (M N 16802), 1 F (MN 16804) Mazagão, 1 M (MG 2500), 1F (MG 2515) - Pará: Monte Dourado, 1? (MN s/n); Oriximiná, 9 M (MG 10038, 10039, 10035, 10044, 10047, 10260-10262, 10265), 10F (MG 10040-10043, 10045, 10046, 10048, 10037, 102637 10264).

As espécies do sul do Rio Amazonas: M. glirina e M. amazonica.

Monodelphis  amazonica   Gomes, 1991

localidade tipo : Marabá (perto de Jatobal), PA, BR
Tipo: Museu Paraense Emílio Goeldi, MPEG 10247, macho adulto, pele e crânio.

Descrição da pelagem

Coloração geral cinza, marrom bem avermelhada e branca; parte superior do focinho cinza-clara; topo da cabeça e dorso cinza-grisalhos, pêlos aristiformes com banda basal cinza e terminal preta, setiformes com banda basal cinza, mediana preta, subterminal branca acinzentada e ponta preta; parte central do traseiro e base da cauda superiormente cinza-grisalhos-avermelhado; lados do focinho, bochechas, ao redor dos olhos, ao redor das orelhas, partes laterais do corpo, partes superiores dos membros, partes laterais da base da cauda marrons bem avermelhados, pêlos aristiformes com banda basal cinza, subterminal preta e ponta laranja, setiformes com banda basal cinza e terminal laranja; existe um limite bem marcado entre o cinza dorsal e as faixas avermelhadas laterais; bordas inferiores da boca alaranjadas; queixo e região entre as bordas inferiores da boca e estreita faixa no centro da garganta amarelos-claros; garganta ao lado da faixa central, avermelhada, contínua com as bochechas; peito e barriga brancos-acinzentados, pêlos brancos com pequena base cinza; partes inferiores dos membros, brancas levemente acinzentadas; região inguinal com pêlos brancos; partes superiores das patas cinzas esbranquiçadas; cauda pilosa com escamas escondidas na superfície dorsal; limite entre a base pilosa e o resto da cauda, pouco marcada dorsalmente; parte superior da cauda marrom-acinzentada, mais escuro na metade terminal; parte inferior da cauda com escamas pouco visíveis e com pêlos esbranquiçados (fig. 36).
Variação: Os jovens apresentam as faixas laterais alaranjadas e com o limite menos nítido que nos adultos. O marrom avermelhado lateral dos adultos, apresenta variação de intensidade.
Comprimento dos pêlos: aristiformes, dorsais, laterais e ventrais 15 mm, setiformes, dorsais 7 mm, laterais 9 mm e ventrais 5 mm

Espécimes examinados:
Total: 10. BRASIL - Pará: Marabá (perto de Jatobal) localidade tipo, 4 M (MG 10247, 11289, 11292, 11293), 2 F (MG 11290, 11291); Marabá (perto de Itupiranga), 2 M (MG 10249, 11699), 2 F (MG 10248, 11698).

Foto do Tipo:  M. amazonica, Museu Paraense Emílio Goeldi (MPEG) : 10247, macho.

Monodelphis amazonica e a mudança no curso do Rio Amazonas junto à sua foz.

Monodelphis brevicaudata apresenta várias formas locais, que receberam nomes específicos ou subespecíficos: Monodelphis b. brevicaudata, M. b. orinoci; M. b. palliolata e M. b. touan. Existe uma continuidade de caracteres entre essas formas locais de M. brevicaudata e nenhuma simpatria conhecida até então. Por isso a melhor opção é considerá-las como subespécies e não como espécies. Devido a extensa área de distribuição de Monodelphis brevicaudata e à variedade de ambientes ocupados, seria necessária uma investigação genética com uma "grande amostragem", pois é esperada uma grande variabilidade genética nessas populações. Nesses casos a análise molecular é a melhor solução, já que é uma variação intra-específica. Essa amostragem deverá conter não apenas amostras pontuais ao longo da distribuição, mas também vários indivíduos por localidade. Para que possam ser devidamente comparadas.

Na figura acima podemos ver que Monodelphis glirina (à esquerda) está amplamente distribuída ao sul do Rio Amazonas (colorido lateral amarelo). Do lado direito da figura Monodelphis brevicaudata, amplamente distribuída ao norte do Rio Amazonas (acima), e sua espécie-irmã Monodelphis amazonica (abaixo, colorido avermelhado) restrita ao interflúvio Xingú-Tocantins. As estreitas relações filogenéticas existentes entre M. amazonica e M. brevicaudata, atestam uma mudança no curso do Rio Amazonas. Existem muitas espécies relacionadas nessas duas áreas disjuntas separadas pelo Rio Amazonas.

Monodelphis glirina  Wagner, 1842

Didelphis glirina: Wagner (1842: 359). Waterhouse (1846: 513). Wagner (1847: 150). Wagner (1855: 253). Giebel (1859: 717). Pelzeln (1883: 117). 
Peramys brevicaudatus: Cabrera (1919: 42) parte. Miranda-Ribeiro 1936: 406).
Monodelphis brevicaudata: Cabrera (1940: 31) parte. Emmons (1990: 27) parte.
Monodelphis brevicaudatus brevicaudatus: Vieira (1955: 348).
Monodelphis (Monodelphis) brevicaudata brevicaudata: Cabrera (1958: 7) parte.
[Monodelphis] brevicaudata: Pine & Handley, Jr. (1984: 242) parte.

Localidade tipo: Cachoeira do Pau Grande, Rio Mamoré.

História taxonômica

Esta espécie foi descrita pela primeira vez por Wagner (1842: 359), juntamente com M. domestica, de forma sucinta: "Didelphis glirina Natt. - Didelphys cinerascens, subtus pallide cano-lutescens, lateribus ochraceis, capite abbreviato, auriculis mediocribus; cauda dimidio corpore paululum breviore, basi pilosa, dein nudiuscula. Corpus 6 ½ ", cauda 2" 7' ". Mamoré". Uma descrição mais detalhada feita pelo próprio Wagner (1847: 150), em alemão, fornece a coloração das bandas de pigmentos dos pêlos, medidas adicionais e o local de coleta com maior precisão: "o único exemplar foi coletado por Natterer na Cachoeira do Pau Grande no Rio Mamoré". Uma tradução para o inglês da descrição original, é fornecida por Waterhouse (1846:513).

Schinz (1844) excluiu D. glirina de sua lista, provavelmente considerando-a sinônimo de Didelphis brachyura Schreber. Depois disso D. glirina foi citada por Waterhouse (op. cit.) e por Burmeister (1854: 141) que a considerou como sinônimo de D. brachyura: Temminck (1827).

Thomas (1888b: 357) trata Didelphys glirina como sinônimo de Didelphys (Peramys) brevicaudata Erxleben, sendo seguido por Cabrera (1919: 42); Cabrera & Yepes (1940: 31), "por lo menos hasta el rio Mamoré."; Cabrera (1958: 7-8), Miranda-Ribeiro (1936: 406); Vieira (1955: 348); Pine & Handley Jr (1984: 242) e Emmons (1990: 27). Revalidei esta espécie em minha dissertação em 1991, desde sua descrição vinha sendo considerada como sinônimo de M. brevicaudata. Voss et al., 2001 publicaram essa revalidação mas não me citaram. Eisenberg, 1999 fez uma comparação de minha lista de espécies de 1991 onde M. glirina aparece relativa à M. brevicaudata de Gardner, 1993. No entanto vários autores têm citado minha dissertação, mais recentemente.

Descrição da pelagem

Coloração geral cinza, amarelo-ferrugem e cinza-amarelado; parte superior da cabeça desde a ponta do focinho, dorso até o traseiro cinza-grisalhos, pêlos aristiformes com banda basal cinza e terminal sépia a setiformes com banda basal clara, mediana sépia, subterminal branca-amarelada e ponta sépia; lados do focinho cinza-amarronzados; bochechas, ao redor dos olhos e orelhas laterais do pescoço e do tronco, partes superiores dos membros e base da cauda amarelo-ferrugem, bastante vivo ao redor das orelhas e acinzentado nos membros, pêlos aristiformes com banda basal cinza, subterminal sépia e ponta alaranjada, setiformes com banda basal cinza terminal alaranjada; queixo, garganta e uma faixa estreita central na região inferior do pescoço cinza-claros; ao lado dessa faixa estreita, em continuação com as laterais do pescoço cinza-alaranjado, pêlos voltados para frente; peito, barriga e partes inferiores dos membros cinzas-amarelados, pêlos com banda basal cinza e terminal amarela partes superiores das patas marrons-acinzentadas; dedos nus, com escamas; cauda nua, cinza-escuro por cima e cinza por baixo; escamas bem visíveis (Fig. 36).

Variações: os exemplares examinados apresentaram variações de localidade para localidade e dentro da mesma localidade. A série de Altamira quando comparada a série de Santarém, mostrou as seguintes diferenças: Os exemplares de Altamira examinados em conjunto apresentavam o cinza dorsal mais claro e as partes laterais e ventrais mais amareladas que os Santarém. Os exemplares jovens tanto de uma localidade quanto outra, tinham as partes laterais mais acinzentadas que os adultos. Nos jovens de Altamira o colorido lateral também é mais acentuado que na série de Santarém. Essa diferença se deve ao comprimento das bandas alaranjadas dos pêlos laterais e ventrais.

Comprimento dos pelos: aristiformes, dorsais, laterais e ventrais 15 mm; setiformes, dorsais 7 mm, laterais 8 mm, ventrais 5 mm. 

Medidas corporais: cabeça e tronco: 100-170 mm; cauda: 60-95 mm; pé: 17-23 mm; orelha: 13-21 mm.

Espécimes examinados

Total: 44. BRASIL - Acre: Sena Madureira, 3M (MG 10695, 10553, 10697) 2F (MG 10696, 10694). - Pará: Taperinha, IM (MG 313), 4? (MG 5.025, 5022, 5023, 3384); Santarém, 10M (MG 8085, 8086, 8089, 8091, 8092, 8678, 8679, 11840-11842), 6F (MG 8081, 8082-8084, 8087, 8088, MZUSP 3693); Altamira, 12M (MG 8928, 8929, 8930-8937, 11530, 11531,11390), 3F (MG 8938, 11528, 11529, 11532).